آلية الإدماج العصبي على مستوى العصبون بعد مشبكي

💭الفرضيات: نفترض أنّ المشابك المتّصلة بالعصبون ليست كلّها من نوع واحد، وأنّ منها ما ينبّه الخلية بعد المشبكية ومنها ما يثبّطها.

تكبير الصورة

يستقبل العصبون الواحد عددا كبيرا من النهايات العصبية على جسمه الخلوي وعلى زوائده الشجيرية. وهذه المشابك ليست كلّها من نوع واحد: منها ما ينبّه الخلية بعد المشبكية ومنها ما يثبّطها.

فالمشبك المنبّه يولّد في الغشاء بعد المشبكي زوال استقطاب موضعيا، أي كمونا بعد مشبكيا تنبيهيا يقرّب الغشاء من عتبة توليد كمون العمل. والمشبك المثبّط يولّد فيه فرط استقطاب، أي كمونا بعد مشبكيا تثبيطيا يبعده عنها. وجهةُ الانحراف في التسجيل هي العلامة التي تميّز بينهما.

وهذا الجدول يقرأ في اتّجاه واحد لا يُعكس: المبلّغ الكيميائي هو الذي يحدّد نوع المستقبل-القناة الذي يتثبّت عليه، والقناة هي التي تحدّد الشاردة التي تعبر، والشاردة العابرة هي التي تحدّد جهة تغيّر الكمون الغشائي. فالتنبيه والتثبيط ليسا خاصّيتين للعصبون، بل نتيجة لطبيعة البروتينات الغشائية في كلّ مشبك.

الكمون بعد المشبكي الواحد أضعف من أن يبلغ العتبة وحده. ولذلك لا تظهر الاستجابة إلّا إذا اجتمعت عدّة كمونات، وللعصبون في ذلك نمطان.

التجميع الفضائي: تصل عدّة كمونات في آن واحد من عصبونات قبل مشبكية مختلفة، في نقاط مختلفة من الخلية، فتتجمّع حصيلتها. والتجميع الزمني: تصل عدّة كمونات متتالية متقاربة في الزمن من العصبون قبل المشبكي نفسه، فتضاف الواحدة إلى ما بقي من أثر سابقتها.

والشرط في النمطين واحد: أن تلتقي الكمونات. فإذا فصلت بين التنبيهين مدّة زمنية كافية زال أثر الأوّل قبل وصول الثاني، فلا تجميع ولا كمون عمل، سواء أتى التنبيهان من عصبون واحد أو من عصبونين.

يستقبل العصبون بعد المشبكي في الوقت نفسه كمونات تنبيهية وكمونات تثبيطية. وهو لا يستجيب لأقواها ولا لأوّلها وصولا، بل يجمعها جمعا جبريا: تُضاف الكمونات التنبيهية ويُطرح منها أثر الكمونات التثبيطية.

ومقرّ هذا الإدماج هو القطعة الابتدائية للمحور الأسطواني. فهناك تُقارَن حصيلة الجمع بعتبة توليد كمون العمل: إن بلغت العتبة تولّد كمون عمل وانتشر على طول المحور، وإن لم تبلغها بقي العصبون في حالة راحة مهما كان عدد الرسائل التي وصلته.

وأوضح دليل على ذلك أنّ تنبيه المدخل المنبّه وحده يعطي كمون عمل، بينما تنبيهه في الوقت نفسه مع المدخل المثبّط لا يعطي شيئا: فالكمون التنبيهي لم يُلغَ، لكنّ الحصيلة الجبرية نزلت تحت العتبة. فالعصبون بعد المشبكي جهاز قرار: يجمع، ثمّ يقارن بالعتبة، ثمّ يستجيب أو لا يستجيب.

تكبير الصورة