مدرستي
Sciences de la nature et de la vie🎓 objectif bac

آليات تحويل الطاقة الكيميائية الكامنة في الجزيئات إلى ATP التحلل السكري

التحلل السكري

🔊 La maîtresse lit pour toi
إشكالية: عرفنا أنّ الميتوكندري هي مقرّ الأكسدة التنفّسية، وأنّ مادّتها الأساسية غنيّة بحمض البيروفيك وخالية من الغلوكوز. غير أنّ الغلوكوز هو السكّر الذي تتغذّى عليه الخلية، فلا بدّ أنّ شيئا ما يحدث له قبل أن يبلغ العضية. فما هي مادّة الأيض التي تستعملها الميتوكندري فعلا، وأين يتحلّل الغلوكوز، وما مراحل هذا التحلّل وحصيلته من ATP ؟
🎓في نهاية هذا الدرس ستكون قادرا على:
  • أن تحلّل منحنى استهلاك الأكسجين من طرف ميتوكندريات معزولة
  • أن تستنتج مادّة الأيض التي تستعملها الميتوكندري
  • أن تتتبّع مسار الغلوكوز الموسوم بالإشعاع داخل حجيرات الخلية
  • أن تحدّد طبيعة الوسط انطلاقا من مصير الإشعاع
  • أن تتتبّع مراحل التحلّل السكري من الغلوكوز إلى حمض البيروفيك
  • أن تحسب الحصيلة الصافية من ATP وتعلّل كونها إيجابية
🔑يفترض هذا الدرس أنّك تتقن:
  • أنّ مقرّ الأكسدة التنفّسية هو عضيات الميتوكندري
  • أنّ المادّة الأساسية للميتوكندري تحتوي على حمض البيروفيك ولا تحتوي على الغلوكوز
  • أنّ إماهة ATP تحرّر الطاقة وتعطي ADP وفوسفاتا معدنيا
قبل أن تبدأ، افهم الأداة: حين نريد أن نعرف ما تستهلكه عضية، نعزلها عن الخلية ونضعها وحدها في وعاء مغلق بإحكام، ثمّ نضيف إليها المادّة المشكوك فيها ونتابع تركيز الأكسجين بلاقط. فإن نزل التركيز فالعضية اشتغلت، وإن لم ينزل فالمادّة لا تصلح لها. والعزل هنا ليس تفصيلا تقنيا: هو الذي يجعل النتيجة تخصّ العضية وحدها، لا الخلية كلّها.

النشاط 1: مادّة الأيض المستعملة من طرف الميتوكندري

للتعرّف على مادّة الأيض المستعملة من طرف الميتوكندري، عُزلت ميتوكندري من خلايا الكبد بتقنية الطرد المركزي فائق السرعة، ثمّ وُضعت هذه العضيات المعزولة في وعاء مفاعل حيوي مغلق بإحكام يحتوي على محلول منظّم. وقيس تركيز الأكسجين داخل الوعاء عن طريق لاقط للأكسجين ضمن تركيب تجريبي مدعَّم بالحاسوب، مع إضافة مادّتي أيض مختلفتين في لحظتين متتاليتين.

💭الفرضيات: مادّة الأيض المستعملة من طرف الميتوكندري إمّا الغلوكوز وإمّا حمض البيروفيك.

الوثيقة ⁦(1)⁩: تطوّر تركيز O₂ في وسط يحوي ميتوكندريات معزولة، عند إضافتين متتاليتين لمادّتي أيض مختلفتين.
🎯التعليمة
  1. حلّل المنحنى، مبيّنا أثر كلّ من الإضافتين على تركيز O₂ في الوسط.
  2. استنتج مادّة الأيض المستعملة من طرف الميتوكندري.
إظهار الإجابة
🔍التحليل
  1. نحلّل المنحنى: قبل أيّ إضافة يبقى تركيز O₂ ثابتا في الوسط، فالعضيات لا تستهلك شيئا في غياب مادّة الأيض. وبعد إضافة الغلوكوز يبقى التركيز على حاله أو يتناقص تناقصا ضئيلا جدّا. أمّا بعد إضافة حمض البيروفيك فيتناقص التركيز تناقصا كبيرا ومنتظما مع مرور الزمن إلى نهاية التسجيل.
  2. نستنتج: مادّة الأيض المستعملة من طرف الميتوكندري هي حمض البيروفيك لا الغلوكوز. فعضيات الميتوكندري تفضّل حمض البيروفيك كمادّة أساسية في نشاطها الهدمي، ومعنى ذلك أنّ على الغلوكوز أن يتحوّل أوّلا إلى حمض بيروفيك حتّى يدخل الميتوكندري.
الاستنتاج: لا تستعمل الميتوكندري الغلوكوز مباشرة، وإنّما تستعمل حمض البيروفيك؛ فلا بدّ إذن من تحوّل سابق يحدث خارج العضية.

النشاط 2: مصير الغلوكوز الموسوم في وسطين مختلفين

يعتبر حمض البيروفيك أحد نواتج التحلّل السكري للغلوكوز، فعند أيّ مستوى من الخلية يتمّ هذا التحلّل، وما مصير حمض البيروفيك بعده ؟ لإظهار ذلك حُضّرت مزرعتان من خميرة الخبز في إناءين مختلفين، يحتوي كلّ منهما على غلوكوز مشعّ. سُدّ الإناء الأوّل بإحكام وهُوّي الإناء الثاني باستمرار، ثمّ تُوبع ظهور الإشعاع داخل حجيرات الخلية بعد فترات زمنية مختلفة، فكانت النتائج مجموعة في الجدولين الموالييْن.

📌المعطى: توزّع الإشعاع حسب الزمن
الجدولالزمنالوسطالهيولىالميتوكندري
(أ)ز0⁦G*⁩
(أ)ز1⁦G*⁩⁦G*⁩
(أ)ز2⁦P*⁩⁦P*⁩
(أ)ز3⁦P₁* + P*⁩
(أ)ز4⁦A₃*⁩
(ب)ز0⁦G*⁩
(ب)ز1⁦G*⁩⁦G*⁩
(ب)ز2⁦P*⁩
(ب)ز3⁦A₂* + P*⁩
(ب)ز4⁦CO₂*⁩⁦A₂*⁩
الوثيقة ⁦(2)⁩: تتبّع الغلوكوز المشعّ في حجيرات خلية الخميرة، في الجدولين (أ) و (ب). النجمة تدلّ على مادّة مشعّة: ⁦G*⁩ غلوكوز · ⁦P*⁩ حمض بيروفيك · ⁦P₁*⁩ و ⁦A₃*⁩ مشتقّات لحمض البيروفيك · ⁦A₂*⁩ مادّة أيضية · ⁦CO₂*⁩ غاز فحم. الخانة الفارغة: لا إشعاع.
🎯التعليمة
  1. حلّل نتائج الجدولين، متتبّعا مسار الإشعاع من الوسط الخارجي إلى داخل الخلية.
  2. قارن بين مصير الإشعاع في الجدول (أ) ومصيره في الجدول (ب)، واستخلص ما يدلّ عليه هذا الاختلاف.
  3. حدّد طبيعة الوسط الذي أُنجز فيه كلّ جدول، معلّلا جوابك.
إظهار الإجابة
🔍التحليل
  1. نحلّل: في الجدولين معا يُوفَّر الغلوكوز المشعّ في الوسط الخارجي عند الزمن ز0، ثمّ ينتقل إلى الهيولى عند ز1 وهو ما يزال غلوكوزا. وعند ز2 لم يعد الإشعاع محمولا على الغلوكوز بل على حمض البيروفيك: فالتحلّل إلى حمض بيروفيك حدث في الهيولى، في الوسطين معا. والغلوكوز الموسوم لا يبلغ الميتوكندري في أيّ لحظة من لحظات الجدولين.
  2. نقارن: في الجدول (أ) يدخل حمض البيروفيك المشعّ المادّة الأساسية للميتوكندري ابتداء من ز2، وتظهر فيها مشتقّات مشعّة عند ز3 ثمّ مادّة أخرى عند ز4. أمّا في الجدول (ب) فيبقى عمود الميتوكندري فارغا في كلّ الأزمنة، ويبقى حمض البيروفيك في الهيولى حيث يعطي مادّة أيضية مشعّة، ويخرج غاز فحم مشعّ إلى الوسط عند ز4. ونستخلص أنّ مصير الغلوكوز داخل الخلية يختلف باختلاف طبيعة الوسط.
  3. نحدّد طبيعة الوسطين: الجدول (أ) يوافق وسطا هوائيا، لأنّ دخول مادّة الأيض إلى الميتوكندري ومواصلة هدمها فيها لا يحدثان إلّا بتوفّر الأكسجين. والجدول (ب) يوافق وسطا لاهوائيا، لأنّ الهدم يتوقّف عند الهيولى ولا يبلغ العضية.
الاستنتاج: يتحلّل الغلوكوز في الهيولى إلى حمض بيروفيك مهما كانت طبيعة الوسط؛ وهذا التحلّل هو التحلّل السكري. أمّا ما يقع بعده فيختلف: في الوسط الهوائي يدخل حمض البيروفيك الميتوكندري، وفي الوسط اللاهوائي يبقى في الهيولى.
انتبه إلى ما يُثبته عمود فارغ: أن يبقى عمود الميتوكندري خاليا من الإشعاع في كلّ الأزمنة ليس نقصا في القياس، بل هو المعطى الأهمّ في الجدول (ب). الغياب المنظَّم في تجربة مضبوطة معلومة في ذاته، تماما مثل الحضور.

النشاط 3: مراحل التحلّل السكري في الهيولى

بيّنت التجربتان السابقتان أنّ الميتوكندري لا تستعمل الغلوكوز، وأنّ هذا الأخير يتحلّل في الهيولى تدريجيا، بوجود إنزيمات خاصّة، إلى حمض البيروفيك، خلال سلسلة من التفاعلات منها المستهلكة لـ ATP ومنها المنتجة لها، ومنها المؤدّية إلى إرجاع المرافق الإنزيمي، كما يبيّنه المخطّط الموالي.

الوثيقة ⁦(3)⁩: مراحل التحلّل السكري العشر في الهيولى، بمركّباتها وعدد ذرّات الكربون في كلّ منها.
🎯التعليمة
  1. حدّد المركّب الذي تنطلق منه السلسلة والمركّب الذي تنتهي إليه، وعدد ذرّات الكربون في كلّ منهما.
  2. استخرج المراحل التي تُستهلك فيها ATP والمراحل التي تُنتَج فيها.
  3. احسب الحصيلة الصافية من ATP، وبيّن هل هي إيجابية أم سلبية.
  4. عيّن المرحلة الوحيدة التي تحدث فيها أكسدة، وسمّ المرافق الإنزيمي المتدخّل فيها.
إظهار الإجابة
🔍التحليل
  1. نحدّد الطرفين: تنطلق السلسلة من الغلوكوز، وهو مركّب بستّ ذرّات كربون، وتنتهي إلى حمض البيروفيك، وهو مركّب بثلاث ذرّات كربون. وبما أنّ الجزيئة تنشطر عند المرحلة 4 إلى مركّبين ثلاثيّين، فإنّ كلّ غلوكوز يعطي حمضي بيروفيك، والكربون محفوظ: ثلاث زائد ثلاث تساوي ستّا.
  2. نستخرج مواضع ATP: يُستهلك ATP في مرحلتين فقط، هما المرحلة 1 عند فسفرة الغلوكوز والمرحلة 3 عند فسفرة الفركتوز، بجزيء واحد في كلّ منهما. ويُنتَج ATP في مرحلتين أخريين، هما المرحلة 7 والمرحلة 10، بجزيئين في كلّ منهما لأنّ السلسلة صارت مضاعفة بعد الانشطار.
  3. نحسب الحصيلة: المنتَج أربعة جزيئات والمستهلَك جزيئان، فالحصيلة الصافية جزيئان من ATP. وهي إيجابية لأنّ ما أُنتج في نهاية السلسلة أكبر ممّا استُهلك في بدايتها.
  4. نعيّن مرحلة الأكسدة: هي المرحلة 6 وحدها، حيث يُؤكسَد المركّب الثلاثي ويُرجَع المرافق الإنزيمي NAD، مع دخول الفوسفات المعدني. وهذه هي المرحلة الوحيدة التي يتشكّل فيها مرافق مرجَع في كلّ التحلّل السكري.
الاستنتاج: يتحلّل الغلوكوز في الهيولى عبر عشر مراحل إنزيمية إلى حمضي بيروفيك، مع استهلاك جزيئين من ATP وإنتاج أربعة، فحصيلته الصافية جزيئان من ATP، ومع إرجاع المرافق الإنزيمي في المرحلة السادسة.

مادّة الأيض التي تستعملها الميتوكندري

لا تستعمل الميتوكندري الغلوكوز مباشرة. فحين تُعزل العضيات وتُوضع وحدها في وعاء مغلق، لا يتحرّك تركيز الأكسجين عند إضافة الغلوكوز، بينما يتناقص تناقصا واضحا ومنتظما عند إضافة حمض البيروفيك. فمادّة الأيض التي تشتغل بها العضية هي حمض البيروفيك.

وهذه النتيجة تلتقي مع التحليل الكيميائي لحجيرات العضية: حمض البيروفيك موجود في المادّة الأساسية، والغلوكوز غائب عنها. ومعنى ذلك أنّ على السكّر أن يتحوّل أوّلا إلى حمض بيروفيك قبل أن يبلغ الميتوكندري.

مقرّ التحلّل السكري

يتمّ هذا التحوّل في الهيولى، ويُسمّى التحلّل السكري. وتُثبته المتابعة بالإشعاع: يدخل الغلوكوز المشعّ من الوسط إلى الهيولى وهو ما يزال غلوكوزا، ثمّ يحمل الإشعاع بعد ذلك حمض البيروفيك، في الوسط الهوائي وفي الوسط اللاهوائي على السواء. فالتحلّل السكري إذن لا يحتاج إلى الأكسجين.

وبعد التحلّل السكري يفترق المصيران. ففي الوسط الهوائي يدخل حمض البيروفيك المشعّ المادّة الأساسية للميتوكندري ويواصل هدمه فيها. وفي الوسط اللاهوائي يبقى في الهيولى، حيث يعطي مادّة أيضية مشعّة، ويخرج غاز فحم مشعّ إلى الوسط. ولا يبلغ الغلوكوز الموسوم الميتوكندري في أيّ من الحالتين.

مراحل التحلّل السكري

يتحلّل الغلوكوز، وهو مركّب بستّ ذرّات كربون، عبر عشر مراحل إنزيمية متتالية. تبدأ السلسلة بمرحلتي فسفرة على حساب ATP، فيصير الغلوكوز فركتوزا مضاعف الفسفرة. ثمّ تنشطر الجزيئة عند المرحلة الرابعة إلى مركّبين ثلاثيّي الكربون، ويُحوَّل أحدهما إلى الآخر في المرحلة الخامسة، فتتواصل السلسلة بمعامل اثنين.

وفي المرحلة السادسة وحدها تحدث أكسدة: يُؤكسَد المركّب الثلاثي ويُرجَع المرافق الإنزيمي NAD، مع دخول الفوسفات المعدني. ثمّ تأتي مرحلتان تُنزع فيهما مجموعة الفوسفات وتُفسفَر بها ADP فيتشكّل ATP، هما المرحلة السابعة والمرحلة العاشرة، وينتهي التحلّل بحمضي بيروفيك.

✅النّتيجة: معادلات المراحل الأساسية
المرحلةالمتفاعلاتالنواتجنوع التفاعل
1⁦G + ATP⁩⁦G6P + ADP⁩فسفرة الغلوكوز وإماهة ATP
3⁦F6P + ATP⁩⁦F1,6DiP + ADP⁩فسفرة الفركتوز وإماهة ATP
6⁦2 PGal + 2 Pi + 2 NAD⁺⁩⁦2 ADiPG + 2 NADH,H⁺⁩أكسدة المركّب الثلاثي وإرجاع المرافق الإنزيمي
7⁦2 ADiPG + 2 ADP⁩⁦2 A3PG + 2 ATP⁩نزع الفوسفور وفسفرة ADP إلى ATP
10⁦2 PEP + 2 ADP⁩2 حمض البيروفيك + ⁦2 ATP⁩نزع الفوسفور وفسفرة ADP إلى ATP
المراحل التي تُستهلك فيها ATP أو تُنتَج فيها، والمرحلة الوحيدة التي تحدث فيها أكسدة.

✅حصيلة التحلّل السكري

تُقرأ الحصيلة من مواضع ATP على السلسلة. فقد استُهلك جزيئان في بدايتها، عند فسفرة الغلوكوز وفسفرة الفركتوز، وأُنتجت أربعة في نهايتها، جزيئان عند المرحلة السابعة وجزيئان عند المرحلة العاشرة. فالحصيلة الصافية إيجابية وتقدَّر بجزيئين.

✅النّتيجة: الحصيلة الصافية من ATP للتحلّل السكري
4 - 2 = 2

وإلى جانب ATP يخرج من السلسلة كسب آخر لا يقلّ أهمّية: مرافقان إنزيميان مرجَعان، تشكّلا في المرحلة السادسة وحدها. وهذان المرافقان يحملان الإلكترونات والبروتونات المنتزعة من مادّة الأيض، وهو ما يجعل التحلّل السكري تفاعلا أكسديا لا مجرّد تقطيع للجزيئة.

ولمّا كان الغلوكوز سداسي الكربون وحمض البيروفيك ثلاثيّه، فإنّ كلّ غلوكوز يعطي حمضي بيروفيك، والكربون محفوظ بتمامه. ولا يستهلك التحلّل السكري أكسجينا في أيّ من مراحله العشر.

لا تقل إنّ التحلّل السكري مرحلة لاهوائية. هو لا يحتاج الأكسجين، وهذا غير أن يحتاج غيابه. وهو يتمّ في الوسط الهوائي وفي الوسط اللاهوائي على السواء، وإنّما يختلف الوسطان في مصير حمض البيروفيك بعده، لا في وقوعه هو.
حصيلة الدرس: مقرّ التحلّل السكري، ومدخله ومخرجه، وحصيلته من ATP، ومصير حمض البيروفيك في الوسطين.
سؤال هذا الدرس في البكالوريا يعطي غالبا منحنى استهلاك أكسجين أو جدول متابعة بالإشعاع، ويطلب التحليل ثمّ الاستنتاج. اقرأ دائما المرحلة السابقة للإضافة قبل المرحلة التي تليها: القيمة الثابتة قبل الحقن هي شاهدك، ومن أهملها لم يستطع أن يثبت أنّ التغيّر يعود إلى المادّة المضافة.
عند المراجعة، ارسم من الذاكرة سهما واحدا من الغلوكوز إلى حمضي بيروفيك، ثمّ ضع فوقه سهمين نازلين لـ ATP المستهلك وتحته سهمين صاعدين لـ ATP المنتَج. إن استطعت أن تضع العددين 2 و 4 في موضعيهما الصحيحين فقد استوعبت الحصيلة كلّها.
الخلاصة: لا تستعمل الميتوكندري الغلوكوز مباشرة وإنّما تستعمل حمض البيروفيك. ويتحوّل الغلوكوز إلى حمض بيروفيك في الهيولى بظاهرة تُسمّى التحلّل السكري، تتمّ في عشر مراحل إنزيمية دون حاجة إلى الأكسجين: مرحلتا فسفرة تستهلكان جزيئين من ATP، ثمّ انشطار الجزيئة السداسية إلى مركّبين ثلاثيّين، ثمّ أكسدة واحدة تُرجِع المرافق الإنزيمي، ثمّ مرحلتان تُنتجان أربعة جزيئات من ATP. فالحصيلة الصافية جزيئان من ATP ومرافقان مرجَعان وحمضا بيروفيك. ويختلف مصير حمض البيروفيك بعد ذلك: يدخل الميتوكندري في الوسط الهوائي، ويبقى في الهيولى في الوسط اللاهوائي.

Page 1/8

© Madrassati — leçon rédigée par Madrassati · madrassati.net