Sciences de la nature et de la vie🎓 objectif bac

العلاقة بين بنية ووظيفة البروتين

الأحماض الأمينية و خاصيتها الأمفوتيرية

🔊 La maîtresse lit pour toi
إشكالية: لكلّ بروتين تتابع وعدد من الأحماض الأمينية خاصّ به تحدّده المعلومة الوراثية المحمولة على المورثة. وإذا كان تتابع الأحماض الأمينية هو الذي يقرّر البنية الفراغية للبروتين، فلا سبيل إلى فهم هذه البنية قبل معرفة خصائص اللبنة نفسها: الحمض الأميني. فما بنية الحمض الأميني، وكيف يسلك في الأوساط المختلفة، وكيف يرتبط بغيره ؟
🎓في نهاية هذا الدرس ستكون قادرا على:
  • أن تعرّف الحمض الأميني انطلاقا من صيغته الكيميائية العامّة
  • أن تصنّف الأحماض الأمينية العشرين اعتمادا على جذرها المتغيّر
  • أن تفسّر نتائج الهجرة الكهربائية وتستخرج منها الخاصّية الأمفوتيرية
  • أن تحدّد شحنة حمض أميني بمقارنة pH الوسط بـ pHi الخاصّ به
  • أن تستنتج كيفية تشكّل الرابطة الببتيدية وتعدّ الوظائف الحرّة في سلسلة
🔑يفترض هذا الدرس أنّك تتقن:
  • أنّ البروتين تتابع من أحماض أمينية يحدّده تتابع القواعد الآزوتية في المورثة
  • معنى وسط حامضي ووسط قاعدي، ومعنى pH
  • قراءة صيغة مفصّلة والتعرّف على الوظيفة الحمضية والوظيفة الأمينية

النشاط 1: الصيغة العامّة للحمض الأميني

للتحقّق من الفرضية القائلة إنّ الأحماض الأمينية هي التي تحدّد البنية الفراغية للبروتين، نحتاج أوّلا إلى معرفة خصائص هذه الأحماض. وتمثّل الوثيقة ⁦(1)⁩ الصيغة العامّة التي تشترك فيها كلّها.

الوثيقة ⁦(1)⁩: الصيغة العامّة للحمض الأميني، مع تسمية مجموعاته الثلاث.
🎯التعليمة
  1. قدّم تعريفا للحمض الأميني من خلال صيغته الكيميائية العامّة.
  2. حدّد الجزء الذي يتغيّر من حمض أميني إلى آخر، والجزء الذي يبقى ثابتا.
إظهار الإجابة
🔍التحليل
  1. نقدّم التعريف: الأحماض الأمينية مركّبات عضوية تحتوي على مجموعة كربوكسيل COOH وهي وظيفة حمضية، وعلى مجموعة أمينية H₂N وهي وظيفة قاعدية، وعلى كربون مركزي يُسمّى الكربون α، وعلى جزء متغيّر هو الجذر R. ومن اجتماع الوظيفتين على الكربون نفسه جاء الاسم.
  2. نحدّد المتغيّر والثابت: الثابت هو الهيكل: كربون α يحمل الوظيفة الأمينية والوظيفة الكربوكسيلية وذرّة هيدروجين، وهو واحد في جميع الأحماض الأمينية. والمتغيّر هو الجذر R وحده، وهو الرابطة الرابعة للكربون α. فاختلاف الأحماض الأمينية اختلاف في الجذر لا غير.
الاستنتاج: الحمض الأميني مركّب عضوي يحمل كربونه المركزي α أربعة أشياء في آن واحد: وظيفة أمينية H₂N ووظيفة كربوكسيلية COOH وذرّة هيدروجين وجذرا متغيّرا R. والهيكل واحد عند الجميع، والجذر وحده هو الذي يفرّق.

النشاط 2: تنوّع الأحماض الأمينية العشرين

بيّنت التحاليل الكيميائية أنّ البروتينات تُبنى من عشرين نوعا من الأحماض الأمينية لا أكثر. وهي تشترك كلّها في الهيكل الذي رأيناه، ولا تختلف إلاّ في الجذر R. تجمع الوثيقة ⁦(2)⁩ هذه الأنواع العشرين مع طبيعة جذر كلّ منها.

📌الوثيقة ⁦(2)⁩
الاسمالرمزجذر R، وهو الجزء المتغيّرالصنف
غليسينGlyذرّة هيدروجين واحدة، وهو أبسط الجذورمعتدل — أليفاتية
ألانينAlaمجموعة ميثيل CH₃معتدل — أليفاتية
فالينValسلسلة كربونية متفرّعةمعتدل — أليفاتية
لوسينLeuسلسلة كربونية متفرّعة أطولمعتدل — أليفاتية
إيزولوسينIleسلسلة كربونية متفرّعةمعتدل — أليفاتية
برولينProحلقة خماسية تدخل فيها الوظيفة الأمينية نفسهامعتدل — أليفاتية
سيرينSerيحمل وظيفة كحولية OHمعتدل — كحولية
ثريونينThrيحمل وظيفة كحولية OHمعتدل — كحولية
ميثيونينMetيحمل ذرّة كبريت S داخل السلسلةمعتدل — كبريتية
سيستيينCysيحمل مجموعة HS الكبريتية في طرفهمعتدل — كبريتية
فينيل ألانينPheحلقة بنزينية سداسيةمعتدل — عطرية
تيروزينTyrحلقة بنزينية تحمل وظيفة كحولية OHمعتدل — عطرية
تريبتوفانTrpنظام من حلقتين ملتحمتين، وهو أعقد الجذورمعتدل — عطرية
أسبارجينAsnيحمل وظيفة أميديةمعتدل — أميدية
غلوتامينGlnيحمل وظيفة أميدية على سلسلة أطولمعتدل — أميدية
حمض الأسبارتيكAspيحمل وظيفة حمضية COOH ثانيةحمضي
حمض الغلوتاميكGluيحمل وظيفة حمضية COOH ثانية على سلسلة أطولحمضي
ليزينLysيحمل وظيفة أمينية ثانية في طرفهقاعدي
أرجنينArgيحمل مجموعة آزوتية قاعدية في طرفهقاعدي
هيستيدينHisحلقة خماسية بذرّتي آزوتقاعدي
الوثيقة ⁦(2)⁩: الأحماض الأمينية العشرون المكوّنة للبروتينات، وطبيعة جذر كلّ منها.
🎯التعليمة
  1. تعرّف على أبسط حمض أميني وعلى أعقده اعتمادا على الجذر.
  2. قارن بين جذري الحمضين الأمينيين سيرين وثريونين.
  3. تعرّف على الأحماض الأمينية الكبريتية وعلى الأحماض الأمينية العطرية.
  4. حدّد الأحماض الأمينية ذات الجذر الحامضي وذات الجذر القاعدي.
  5. علّل لماذا يُصنّف الألانين ضمن الأحماض الأمينية المعتدلة.
إظهار الإجابة
🔍التحليل
  1. نتعرّف على الأبسط والأعقد: أبسط حمض أميني هو الغليسين Gly، لأنّ جذره ذرّة هيدروجين واحدة، فهو أفقر الجذور. وأعقد حمض أميني هو التريبتوفان Trp، لأنّ جذره نظام من حلقتين ملتحمتين.
  2. نقارن الجذرين: يحمل كلّ من السيرين Ser والثريونين Thr في جذره وظيفة كحولية OH، وهذا ما يسمح بتصنيفهما معا ضمن الأحماض الأمينية المعتدلة الكحولية.
  3. نتعرّف على الكبريتية والعطرية: الأحماض الأمينية الكبريتية هي التي تحتوي على الكبريت S، وهي اثنان: الميثيونين Met والسيستيين Cys. والأحماض الأمينية العطرية هي التي تحتوي في جذرها على حلقة بنزينية، وهي ثلاثة: التريبتوفان Trp والفينيل ألانين Phe والتيروزين Tyr.
  4. نحدّد الحامضية والقاعدية: الأحماض الأمينية الحامضية اثنان: حمض الأسبارتيك Asp وحمض الغلوتاميك Glu، ويحمل جذرهما وظيفة حمضية ثانية. والقاعدية ثلاثة: الليزين Lys والأرجنين Arg والهيستيدين His، ويحمل جذرها مجموعة آزوتية قاعدية.
  5. نعلّل تصنيف الألانين: يُعدّ الألانين Ala حمضا أمينيا معتدلا لأنّ جذره مجموعة ميثيل لا تحمل وظيفة قاعدية ولا وظيفة حمضية أخرى. فالوظيفتان اللتان فيه هما وظيفتا الهيكل نفسه، وهما موجودتان عند الجميع.
الاستنتاج: تُصنّف الأحماض الأمينية العشرون حسب وظائف جذورها في ثلاث مجموعات: حامضية وهي اثنان، وقاعدية وهي ثلاثة، ومعتدلة وهي خمسة عشر تنقسم بدورها حسب جذرها إلى كحولية وعطرية وكبريتية وأميدية وأليفاتية.
انتبه إلى أنّ كلّ حمض أميني يحمل وظيفة حمضية ووظيفة قاعدية على هيكله. فحين نقول عن حمض أميني إنّه حامضيّ أو قاعديّ، فنحن نتكلّم عن جذره R وحده، لا عن هيكله — وإلاّ لكانت الأحماض الأمينية العشرون كلّها حامضية وقاعدية معا.

النشاط 3: سلوك الحمض الأميني حسب حموضة الوسط

لتحديد شحنة الحمض الأميني ألانين نضع قطرة من محلوله في منتصف شريط من ورق الترشيح داخل جهاز الهجرة الكهربائية، ثمّ نكرّر التجربة نفسها عند قيم مختلفة من pH. تجمع الوثيقة ⁦(3)⁩ نتائج الأوساط الثلاثة بعد انتهاء مدّة الفصل.

الوثيقة ⁦(3)⁩: نتائج الهجرة الكهربائية للألانين عند ثلاث قيم مختلفة من pH.
🎯التعليمة
  1. فسّر نتائج الهجرة الكهربائية للألانين في الأوساط الثلاثة، وحدّد شحنته في كلّ منها.
  2. استخرج القاعدة التي تسمح بتحديد شحنة حمض أميني بمقارنة قيمة pH الوسط بقيمة pHi الخاصّة به.
إظهار الإجابة
🔍التحليل
  1. نفسّر النتائج: عند pH يساوي 2 الوسط حامضيّ غنيّ بشوارد الهيدروجين، ونلاحظ هجرة الألانين نحو القطب السالب، ممّا يدلّ على أنّ شحنته موجبة بعد اكتسابه شاردة هيدروجين. وعند pH يساوي 12 الوسط قاعديّ فقير بشوارد الهيدروجين، ونلاحظ هجرته نحو القطب الموجب، ممّا يدلّ على أنّ شحنته سالبة بعد فقدانه شاردة هيدروجين. وعند pH يساوي 6 لا يهاجر نحو أيّ قطب، فشحنته الإجمالية معدومة.
  2. نستخرج القاعدة: لكلّ حمض أميني قيمة pHi خاصّة به تُسمّى نقطة التعادل الكهربائي. فإذا كان pH الوسط أصغر من pHi كانت شحنة الحمض الأميني موجبة فاتّجه نحو القطب السالب. وإذا كان pH الوسط أكبر من pHi كانت شحنته سالبة فاتّجه نحو القطب الموجب. وإذا تساوى pH الوسط مع pHi كانت شحنته معدومة فلم يتحرّك.
الاستنتاج: يغيّر الحمض الأميني الواحد شحنته بتغيّر حموضة الوسط: موجبة في الوسط الحامضي، سالبة في الوسط القاعدي، معدومة عند نقطة تعادله الكهربائي pHi. فهو يسلك سلوك القاعدة في الوسط الحامضي وسلوك الحمض في الوسط القاعدي، وهذه هي الخاصّية الحمقلية أو الأمفوتيرية.

النشاط 4: ما الذي يتأيّن في كلّ وسط ؟

رأينا في النشاط السابق أنّ الشحنة تتغيّر، ولم نرَ بعد ما الذي يتغيّر داخل الجزيئة. تعرض الوثيقة ⁦(4)⁩ ثلاث معادلات تأيّن، واحدة لكلّ وسط من الأوساط الثلاثة.

الوثيقة ⁦(4)⁩: تأيّن وظيفتي الحمض الأميني حسب الوسط، والصيغة ثنائية الشحنة.
🎯التعليمة
  1. حدّد الوظيفة التي تتأيّن في الوسط الحامضي وتلك التي تتأيّن في الوسط القاعدي، معلّلا إجابتك.
  2. مثّل صيغة الألانين عند نقطة تعادله الكهربائي، واستنتج سبب انعدام شحنته.
إظهار الإجابة
🔍التحليل
  1. نحدّد الوظيفة المتأيّنة: في الوسط الحامضي الغنيّ بشوارد الهيدروجين تتأيّن الوظيفة الأمينية وحدها فتصير ⁦NH₃⁺⁩، وتبقى الوظيفة الكربوكسيلية COOH كما هي: فالحمض الأميني اكتسب شاردة هيدروجين، أي سلك سلوك القاعدة. وفي الوسط القاعدي الفقير بها تتأيّن الوظيفة الكربوكسيلية وحدها فتصير ⁦COO⁻⁩ وتبقى الوظيفة الأمينية كما هي: فقد فقد شاردة هيدروجين، أي سلك سلوك الحمض.
  2. نمثّل الصيغة: عند نقطة التعادل الكهربائي تتأيّن الوظيفتان في آن واحد، فتصير الصيغة ⁦NH₃⁺⁩ ـ CH ـ ⁦COO⁻⁩ والجذر R تحت الكربون المركزي. وتحمل الجزيئة عندئذ شحنتين متعاكستين متساويتين في المقدار، فتكون شحنتها الإجمالية معدومة، ولهذا لا تتحرّك نحو أيّ من القطبين.
الاستنتاج: مصدر الخاصّية الأمفوتيرية هو اجتماع الوظيفتين على الكربون α نفسه: الوظيفة الأمينية تتأيّن في الوسط الحامضي، والوظيفة الكربوكسيلية تتأيّن في الوسط القاعدي، وعند pHi تتأيّنان معا فتحمل الجزيئة شحنتين متعاكستين وتكون محصّلتهما معدومة.
للاختصار في الامتحان: الوسط الحامضي يعطي شاردة هيدروجين، والوظيفة الأمينية هي التي تقبلها؛ والوسط القاعدي يأخذ شاردة هيدروجين، والوظيفة الكربوكسيلية هي التي تعطيها. من احتفظ بهذين السطرين لا يحتاج إلى حفظ المعادلات.

النشاط 5: تشكّل الرابطة الببتيدية

عرفنا الآن لبنة البروتين وسلوكها، ويبقى أن نعرف كيف تلتحم اللبنات فيما بينها. تعرض الوثيقة ⁦(5)⁩ ثلاثة أحماض أمينية قبل الالتحام وبعده، وتحيط بحلقات برتقالية بالمجموعات التي تغادر.

الوثيقة ⁦(5)⁩: آلية تشكّل الروابط الببتيدية في ثلاثي ببتيد.
🎯التعليمة
  1. استنتج من الوثيقة ⁦(5)⁩ كيفية تشكّل الرابطة الببتيدية.
  2. حدّد أنواع الوظائف الكيميائية المشاركة في تكوين هذه الرابطة، وما ينتج عنها.
  3. احسب عدد الروابط الببتيدية وعدد جزيئات الماء المتحرّرة في هذا الثلاثي ببتيد.
إظهار الإجابة
🔍التحليل
  1. نستنتج كيفية التشكّل: بمقارنة السلسلة الملحومة بالصيغة العامّة للحمض الأميني نجد أنّ الرابطة الببتيدية تنشأ بين كربون الوظيفة الحمضية للحمض الأميني الأوّل وآزوت الوظيفة الأمينية للحمض الأميني الذي يليه، وينتج عن ذلك جزيئة ماء.
  2. نحدّد الوظائف: الوظيفتان المشاركتان هما الوظيفة الحمضية COOH لأحد الحمضين والوظيفة الأمينية H₂N للحمض الذي يليه. وتدلّ الحلقات البرتقالية على الذرّات التي تغادر: مجموعة OH من الوظيفة الحمضية وذرّة هيدروجين من الوظيفة الأمينية، وهي التي تعطي جزيئة الماء.
  3. نحسب: لدينا ثلاثة أحماض أمينية وملتقيان اثنان بينها، فتتشكّل رابطتان ببتيديتان وتتحرّر جزيئتا ماء، جزيئة عند كلّ رابطة. وهذا ما تؤكّده العبارة المكتوبة إلى جانب السلسلة الناتجة.
الاستنتاج: تنشأ الرابطة الببتيدية بين الوظيفة الحمضية لحمض أميني والوظيفة الأمينية للحمض الذي يليه، مع تحرّر جزيئة ماء عند كلّ رابطة. فثلاثة أحماض أمينية تعطي رابطتين ببتيديتين وجزيئتي ماء، وتُسمّى السلسلة الناتجة ثلاثي ببتيد.

النشاط 6: من ثلاثي الببتيد إلى رباعي الببتيد

نطبّق الآن ما استنتجناه: ننطلق من ثلاثي الببتيد ونضيف إليه حمضا أمينيا رابعا بالصيغة العامّة نفسها. تمثّل الوثيقة ⁦(6)⁩ السلسلة الناتجة وقد ظُلّلت فيها الروابط الببتيدية.

الوثيقة ⁦(6)⁩: رباعي ببتيد مبنيّ انطلاقا من ثلاثي الببتيد.
🎯التعليمة
  1. حدّد عدد الروابط الببتيدية في رباعي الببتيد الممثّل في الوثيقة ⁦(6)⁩، واستنتج العلاقة بينه وبين عدد الأحماض الأمينية.
  2. استخرج عدد الوظائف الكربوكسيلية والأمينية الحرّة في ثلاثي الببتيد وفي رباعي الببتيد، وبيّن هل يتأثّر عددها بطول السلسلة.
إظهار الإجابة
🔍التحليل
  1. نحدّد عدد الروابط: نحصي المستطيلات الرمادية فنجد ثلاث روابط ببتيدية لأربعة أحماض أمينية. وقد وجدنا في النشاط السابق رابطتين لثلاثة أحماض أمينية. فعدد الروابط أقلّ من عدد الأحماض الأمينية بواحد دائما، لأنّ كلّ رابطة تقع بين حمضين متجاورين.
  2. نستخرج عدد الوظائف الحرّة: في ثلاثي الببتيد وفي رباعي الببتيد على السواء نجد وظيفة أمينية حرّة واحدة في أحد الطرفين ووظيفة كربوكسيلية حرّة واحدة في الطرف الآخر. فمهما كان عدد الأحماض الأمينية المكوّنة للببتيد أو للبروتين، يبقى في طرفي السلسلة وظيفة أمينية حرّة واحدة ووظيفة كربوكسيلية حرّة واحدة.
الاستنتاج: تعطي n من الأحماض الأمينية سلسلة ببتيدية بعدد من الروابط الببتيدية يقلّ عن n بواحد، وبعدد من جزيئات الماء المتحرّرة يساويه. ولا تتأثّر الوظيفتان الحرّتان في طرفي السلسلة بالطول: وظيفة أمينية واحدة في طرف، ووظيفة كربوكسيلية واحدة في الطرف الآخر، وما بينهما محجوز في الروابط، عدا ما تحمله الجذور.

بنية الحمض الأميني وتصنيف الأحماض الأمينية

الأحماض الأمينية مركّبات عضوية يحمل كربونها المركزي α أربع مجموعات: وظيفة أمينية H₂N وهي وظيفة قاعدية، ووظيفة كربوكسيلية COOH وهي وظيفة حمضية، وذرّة هيدروجين، وجذرا متغيّرا R. وهذا الهيكل واحد عند الجميع، فلا يفرّق بين حمض أميني وآخر إلاّ جذره.

وقد بيّنت التحاليل الكيميائية أنّ البروتينات تُبنى من عشرين نوعا من الأحماض الأمينية. وتُصنّف حسب وظائف جذورها في ثلاث مجموعات: حامضية، وهي التي يحمل جذرها وظيفة حمضية أخرى، وعددها اثنان؛ وقاعدية، وهي التي يحمل جذرها وظيفة قاعدية أخرى، وعددها ثلاثة؛ ومعتدلة، وهي التي لا يحمل جذرها لا هذه ولا تلك، وعددها خمسة عشر.

وتنقسم المعتدلة بدورها حسب طبيعة جذرها إلى كحولية يحمل جذرها وظيفة كحولية، وعطرية يحمل جذرها حلقة بنزينية، وكبريتية يحمل جذرها الكبريت، وأميدية يحمل جذرها وظيفة أميدية، وأليفاتية جذرها سلسلة كربونية أو ذرّة هيدروجين. وهذا التنوّع في الجذور هو رصيد البروتين كلّه.

الخاصّية الأمفوتيرية

يحمل الحمض الأميني على كربونه المركزي وظيفة حمضية ووظيفة قاعدية في آن واحد، ومن هذا الاجتماع تأتي خاصّيته. ففي الوسط الحامضي الغنيّ بشوارد الهيدروجين يكتسب الحمض الأميني شاردة هيدروجين وتتأيّن وظيفته الأمينية، فتصير شحنته موجبة ويسلك سلوك القاعدة. وفي الوسط القاعدي الفقير بها يفقد شاردة هيدروجين وتتأيّن وظيفته الحمضية، فتصير شحنته سالبة ويسلك سلوك الحمض.

ولكلّ حمض أميني قيمة من الحموضة خاصّة به تُسمّى pHi، وهي نقطة تعادله الكهربائي: عندها تتأيّن الوظيفتان معا فتحمل الجزيئة شحنتين متعاكستين ومحصّلتهما معدومة، فلا تهاجر نحو أيّ قطب. ومن هنا القاعدة العملية: إذا كان pH الوسط أصغر من pHi فالشحنة موجبة، وإذا كان أكبر منه فالشحنة سالبة، وإذا ساواه فالشحنة معدومة. وتُسمّى هذه الخاصّية الخاصّية الحمقلية أو الأمفوتيرية.

الرابطة الببتيدية والسلسلة الببتيدية

تلتحم الأحماض الأمينية فيما بينها برابطة تُسمّى الرابطة الببتيدية، تنشأ بين الوظيفة الحمضية لحمض أميني والوظيفة الأمينية للحمض الذي يليه، وتتحرّر عند كلّ رابطة جزيئة ماء. فتتكوّن سلسلة يتكرّر فيها النمط نفسه على طولها، وتُسمّى ثلاثي ببتيد إذا تكوّنت من ثلاثة أحماض أمينية، ورباعي ببتيد إذا تكوّنت من أربعة.

وعدد الروابط الببتيدية أقلّ من عدد الأحماض الأمينية بواحد، وكذلك عدد جزيئات الماء المتحرّرة. أمّا الوظائف الحرّة فلا تتغيّر مهما طالت السلسلة: وظيفة أمينية واحدة في طرف، ووظيفة كربوكسيلية واحدة في الطرف الآخر. أمّا الجذور R فتبقى كلّها جانبية حرّة، لا يدخل منها شيء في الرابطة — وهذه الملاحظة هي التي تفتح الدرس الموالي، إذ إنّ ما يبقى حرّا هو وحده القادر على أن يتفاعل ويشدّ السلسلة على نفسها.

حصيلة الدرس: من لبنة تحمل وظيفتين إلى سلسلة لا تحتفظ إلاّ بوظيفة حرّة من كلّ نوع.
سؤال الباكالوريا المتكرّر في هذا الدرس يعطيك قيمة pHi لحمض أميني وقيمة pH لوسط، ويطلب اتّجاه الهجرة. اكتب دائما الخطوتين كاملتين: أوّلا المقارنة بين القيمتين، ثمّ الشحنة الناتجة، ثمّ القطب. من يقفز إلى القطب مباشرة يفقد نقاط التعليل حتّى لو أصاب.
عند المراجعة، لا تحفظ الأحماض الأمينية العشرين بأسمائها. احفظ الأصناف الثلاثة وعددها: اثنان حامضية وثلاثة قاعدية وخمسة عشر معتدلة. ثمّ اربط كلّ صنف بما يحمله الجذر، فالاسم يأتي بعد ذلك من نفسه.
الخلاصة: الحمض الأميني مركّب عضوي يحمل كربونه المركزي α وظيفة أمينية ووظيفة كربوكسيلية وذرّة هيدروجين وجذرا متغيّرا R، والجذر وحده هو الذي يفرّق بين عشرين نوعا تُصنّف في حامضية وقاعدية ومعتدلة. ومن اجتماع الوظيفتين تأتي الخاصّية الأمفوتيرية: شحنة موجبة إذا كان pH الوسط أصغر من pHi، وسالبة إذا كان أكبر منه، ومعدومة إذا ساواه. وتلتحم الأحماض الأمينية برابطة ببتيدية بين الوظيفة الحمضية لأحدها والوظيفة الأمينية للذي يليه مع تحرّر جزيئة ماء، فتبقى في طرفي السلسلة وظيفة أمينية حرّة واحدة ووظيفة كربوكسيلية حرّة واحدة مهما طالت، وتبقى الجذور كلّها حرّة جانبية.

Page 1/10

© Madrassati — leçon rédigée par Madrassati · madrassati.net