علوم الطبيعة والحياة🎓 هدف البكالوريا

آليات تحويل الطاقة الكيميائية الكامنة في الجزيئات إلى ATP (مراحل تفكك حمض البيروفيك (تفاعلات حلقة كريبس

تفكك حمض البيروفيك و تفاعلات حلقة كريبس

🔊 المعلّمة تقرأ لك

إشكالية: بيّنت قياسات استهلاك الأكسجين من طرف ميتوكندريات معزولة، وباستعمال المواد الموسومة بالإشعاع، أنّ حمض البيروفيك يدخل المادّة الأساسية للميتوكندري وأنّه يتعرّض فيها لسلسلة من التفاعلات. غير أنّنا لا نعرف بعدُ ما هي هذه التفاعلات ولا ما ينتج عنها. فما هي مراحل تحوّل حمض البيروفيك داخل الميتوكندري، وما حصيلة هذه المراحل من غاز الفحم ومن المرافقات الإنزيمية المرجَعة ؟

🎓في نهاية هذا الدرس ستكون قادرا على:

أن تحلّل منحنيين مرسومين على محورين مختلفي التدريج
أن تستنتج أنّ هدم مادّة الأيض يتواصل داخل المادّة الأساسية للميتوكندري
أن تصف الأحداث الثلاثة للخطوة التحضيرية لحلقة كريبس
أن تحدّد نوع كلّ تفاعل من تفاعلات حلقة كريبس السبعة
أن تحسب عدد جزيئات CO₂ المطروحة انطلاقا من غلوكوز واحد
أن تحدّد عدد المرافقات الإنزيمية المرجَعة انطلاقا من غلوكوز واحد

🔑يفترض هذا الدرس أنّك تتقن:

أنّ التحلّل السكري يعطي في الهيولى حمضي بيروفيك انطلاقا من غلوكوز واحد
أنّ حمض البيروفيك يدخل المادّة الأساسية للميتوكندري في الوسط الهوائي
أنّ نازعات الهدروجين والكربوكسيل توجد في المادّة الأساسية للميتوكندري

قبل أن تبدأ، افهم الأداة: حين يحمل منحنيان محورين عموديّين، واحدا على اليمين وواحدا على اليسار، فكلّ منحنى يُقرأ على محوره هو وحده. ولا يجوز أن تقارن ارتفاع أحدهما بارتفاع الآخر ولا أن تحسب بينهما نسبة، لأنّ التدريجين قد لا يكونان متساويين. ما يُقارَن هو لحظة الانعطاف واتّجاه التغيّر، لا القيم.

النشاط 1: إظهار هدم حمض البيروفيك من طرف الميتوكندري

وُضع معلّق من الميتوكندري المعزولة في وسط غنيّ بالأكسجين، ثمّ حُقنت فيه كمّية من حمض البيروفيك في الزمن (ز). وقيس تركيز الأكسجين وتركيز ثاني أكسيد الكربون عن طريق لاقطين، فكانت النتائج المتحصّل عليها مبيّنة في المخطّط البياني الموالي.

منحنيا تركيز الأكسجين وتركيز غاز الفحم في وسط يحوي ميتوكندريات معزولة، بعد حقن حمض البيروفيك، كلّ منحنى على محوره الخاصّ — الوثيقة ⁦(1)⁩: التغيّر المتزامن لتركيزي O₂ و CO₂ في معلّق من الميتوكندري المعزولة بعد إضافة حمض البيروفيك.

🎯التعليمة

حلّل منحنيي الوثيقة، مبيّنا أنّ كلّ منحنى يُقرأ على محوره الخاصّ.
استنتج ما يجري داخل الميتوكندري بعد إضافة حمض البيروفيك، وحدّد الحجيرة التي يجري فيها.

إظهار الإجابة

🔍التحليل

نحلّل المنحنيين: قبل لحظة الحقن يبقى المنحنيان أفقيّين معا، فلا يُستهلك أكسجين ولا يُطرح غاز فحم. وبعد حقن حمض البيروفيك ينعطف المنحنيان في اللحظة نفسها: يتناقص تركيز O₂ مقروءا على محوره الأيسر، ويتزايد تركيز CO₂ مقروءا على محوره الأيمن. والمحوران غير متساويي التدريج، فنقارن الاتّجاه واللحظة لا القيم.
نستنتج: إضافة حمض البيروفيك إلى معلّق الميتوكندري تؤدّي إلى استهلاك الأكسجين وطرح غاز الفحم في الآن نفسه. فهدم مادّة الأيض يتواصل داخل عضية الميتوكندري، وذلك على مستوى مادّتها الأساسية، وهذا ما يسمح بتحرير CO₂.

الاستنتاج: يُهدَم حمض البيروفيك داخل المادّة الأساسية للميتوكندري، بهدم يستهلك الأكسجين ويحرّر غاز الفحم في الوقت نفسه.

النشاط 2: تحوّل حمض البيروفيك إلى أستيل مرافق الإنزيم (أ)

بيّنت النتائج أنّ تحوّل حمض البيروفيك إلى أستيل مرافق الإنزيم (أ) يتمّ بواسطة معقّد إنزيمي كبير يقوم بنزع الهدروجين وبنزع ثنائي أكسيد الكربون، وفق المعادلة الموالية. ويعتبر هذا التفاعل خطوة تحضيرية للمرحلة اللاحقة، ولذلك يُكتب عادة مع الحلقة.

معادلة تحوّل حمض البيروفيك إلى أستيل مرافق الإنزيم (أ) بصيغ نصف مفصّلة، مع خروج غاز الفحم وإرجاع المرافق الإنزيمي — الوثيقة ⁦(2)⁩: معادلة الخطوة التحضيرية، بالصيغ نصف المفصّلة، عن جزيئة واحدة من حمض البيروفيك.

🎯التعليمة

حدّد الأحداث الثلاثة التي تتمّ في هذا التفاعل الواحد.
بيّن الذرّة التي يرتبط بها مرافق الإنزيم (أ) في المركّب الناتج.
اكتب المعادلة الإجمالية لهذه الخطوة انطلاقا من جزيئتي حمض بيروفيك.

إظهار الإجابة

🔍التحليل

نحدّد الأحداث الثلاثة: يفقد حمض البيروفيك ذرّة كربون واحدة تخرج على شكل CO₂، وهذا نزع كربوكسيل؛ ويفقد هدروجينين ينتقلان إلى المرافق الإنزيمي NAD فيُرجَع، وهذا نزع هدروجين؛ ويرتبط ما تبقّى بمرافق الإنزيم (أ). وهي ثلاثة أحداث في تفاعل واحد، يقوم به معقّد إنزيمي كبير.
نبيّن الذرّة الرابطة: يرتبط مرافق الإنزيم (أ) بذرّة الكبريت S، فالرابطة التي تجمعه بالجذر الأستيلي رابطة على الكبريت، وهي رابطة غنيّة بالطاقة.
نكتب المعادلة الإجمالية: لمّا كان الغلوكوز الواحد يعطي حمضي بيروفيك، تُضرب كلّ حدود المعادلة في اثنين، فيتحوّل حمضا بيروفيك ومرافقا إنزيم (أ) إلى جزيئتين من أستيل مرافق الإنزيم (أ)، مع طرح جزيئتين من CO₂ وإرجاع مرافقين إنزيميّين.

المعادلة الإجمالية للخطوة التحضيرية عن جزيئتي حمض بيروفيك، مع خروج جزيئتي غاز فحم وإرجاع مرافقين إنزيميّين — إجابة التعليمة 3: المعادلة الإجمالية للخطوة التحضيرية، انطلاقا من جزيئتي حمض بيروفيك.

الاستنتاج: يتحوّل حمض البيروفيك إلى أستيل مرافق الإنزيم (أ) بنزع كربوكسيل تأكسدي: فقدان لذرّة كربون على شكل CO₂، ونزع هدروجين يُرجِع المرافق الإنزيمي، وارتباط بمرافق الإنزيم (أ) على ذرّة الكبريت. وهي الخطوة التحضيرية لحلقة كريبس.

انتبه إلى قراءة عدد الذرّات: حمض البيروفيك ثلاثي الكربون، والجذر الأستيلي ثنائيّه. فالفرق ذرّة واحدة، وهي التي تخرج على شكل CO₂. وهذا الحساب البسيط هو الذي يسمح لك بالتحقّق من كلّ معادلة تكتبها في هذا الدرس: احسب الكربون قبل السهم وبعده.

النشاط 3: تفاعلات حلقة كريبس

يدخل أستيل مرافق الإنزيم (أ) بعد ذلك في سلسلة من التفاعلات المتتالية تنتهي إلى المركّب الذي بدأت به، ولذلك تُسمّى حلقة، وتُنسب إلى العالم كريبس. ويبيّن المخطّط الموالي هذه الحلقة بمراحلها السبع، مسبوقة بخطوتها التحضيرية، مع المرافقات الداخلة والخارجة عند كلّ مرحلة.

مخطّط الخطوة التحضيرية وحلقة كريبس في سبع مراحل مرقّمة، مع المرافقات الداخلة والخارجة وعدد ذرّات الكربون عند كلّ مركّب — الوثيقة ⁦(3)⁩: تفاعلات حلقة كريبس والخطوة التحضيرية لها، بمراحلها السبع ومرافقاتها.

🎯التعليمة

استخرج نوع التفاعلات 1 و 2 و 3، وحدّد ما يخرج من كلّ منها.
استخرج نوع التفاعلات 4 و 5 و 6 و 7 من الحلقة.
احسب عدد جزيئات CO₂ المطروحة خلال مراحل تفكّك حمض البيروفيك، انطلاقا من جزيئة غلوكوز واحدة.
حدّد عدد المرافقات الإنزيمية المرجَعة انطلاقا من جزيئة غلوكوز واحدة.

إظهار الإجابة

🔍التحليل

نستخرج أنواع التفاعلات الثلاثة الأولى: التفاعل 1 تثبيت للجذر الأستيلي ذي الذرّتين على حمض الأكزالو أستيك ذي الأربع ذرّات، ويخرج منه مرافق الإنزيم (أ) حرّا. والتفاعلان 2 و 3 نزعا كربوكسيل تأكسديّان: يفقد المركّب في كلّ منهما ذرّة كربون تخرج على شكل CO₂، ويُرجَع في كلّ منهما المرافق الإنزيمي NAD.
ونستخرج أنواع التفاعلات الأربعة الأخيرة: التفاعل 4 تحويل لمركّب رباعي إلى آخر عن طريق فسفرة ADP إلى ATP. والتفاعل 5 أكسدة لمركّب رباعي مع إرجاع المرافق الإنزيمي FAD. والتفاعل 6 مجرّد تحويل لمركّب رباعي إلى مركّب رباعي آخر، دون مرافق ولا ATP. والتفاعل 7 أكسدة أخيرة مع إرجاع المرافق الإنزيمي NAD، وبها تعود الحلقة إلى مركّبها الأوّل.
نحسب غاز الفحم: تسمح الخطوة التحضيرية بتحرير جزيئتين من CO₂ انطلاقا من حمضي بيروفيك، وتسمح حلقة كريبس بتحرير أربع جزيئات انطلاقا من جزيئتي أستيل مرافق الإنزيم (أ)، أي جزيئتان في كلّ دورة. فالمجموع ستّ جزيئات من CO₂ عن كلّ غلوكوز.
نحدّد المرافقات المرجَعة: تعطي الخطوة التحضيرية مرافقين مرجَعين، وتعطي الحلقة في دورتيها ستّة مرافقات من النوع الأوّل ومرافقين من النوع الثاني. فالمجموع عشرة مرافقات إنزيمية مرجَعة عن كلّ غلوكوز، مع جزيئين من ATP.

الاستنتاج: تتمّ حلقة كريبس في المادّة الأساسية للميتوكندري في سبع مراحل تنتهي بالمركّب الذي بدأت به، فتنغلق. وحصيلتها مع خطوتها التحضيرية، عن غلوكوز واحد، ستّ جزيئات من CO₂ وعشرة مرافقات إنزيمية مرجَعة وجزيئان من ATP.

مقرّ تفكّك حمض البيروفيك

يتواصل هدم مادّة الأيض داخل الميتوكندري، وذلك على مستوى مادّتها الأساسية. ويُثبت ذلك قياس مزدوج على معلّق من العضيات المعزولة: بعد حقن حمض البيروفيك يتناقص تركيز الأكسجين ويتزايد تركيز غاز الفحم في اللحظة نفسها. فالعضية تستهلك O₂ وتطرح CO₂ معا، وهو ما يوافق ما يحمله هذا الحيّز من نازعات الهدروجين ونازعات الكربوكسيل.

🔹الخطوة التحضيرية: نزع كربوكسيل تأكسدي

لا يدخل حمض البيروفيك الحلقة كما هو. فهو يتحوّل أوّلا إلى أستيل مرافق الإنزيم (أ) بواسطة معقّد إنزيمي كبير، في تفاعل واحد تجري فيه ثلاثة أحداث معا: نزع ذرّة كربون تخرج على شكل CO₂، ونزع هدروجينين ينتقلان إلى المرافق الإنزيمي فيُرجَع، وارتباط الجذر الباقي بمرافق الإنزيم (أ) على ذرّة الكبريت.

ولهذا يُقال إنّها خطوة تحضيرية، وتُكتب عادة مع الحلقة لا قبلها. وحمض البيروفيك ثلاثي الكربون، والجذر الأستيلي ثنائيّه، فالفرق ذرّة واحدة هي التي خرجت. ولمّا كان الغلوكوز الواحد يعطي حمضي بيروفيك، تُضرب حدود المعادلة كلّها في اثنين.

تفاعلات حلقة كريبس

تبدأ الحلقة بتثبيت الجذر الأستيلي ذي الذرّتين على حمض الأكزالو أستيك ذي الأربع ذرّات، فيتحرّر مرافق الإنزيم (أ) ويتشكّل مركّب سداسي الكربون. ثمّ يفقد هذا المركّب ذرّة كربون فيصير خماسيا، ثمّ ذرّة أخرى فيصير رباعيا؛ وترافق كلّ من هاتين المرحلتين أكسدةٌ تُرجِع المرافق الإنزيمي.

وتبقى المركّبات بعد ذلك رباعية الكربون إلى نهاية الحلقة، وتتوالى عليها تحوّلات أربعة: فسفرة تعطي ATP، ثمّ أكسدة تُرجِع المرافق الإنزيمي FAD، ثمّ تحويل بسيط دون مرافق، ثمّ أكسدة أخيرة تُرجِع المرافق الإنزيمي NAD وتعيد المركّب الرباعي الذي بدأت به الحلقة. فتنغلق الحلقة وتستطيع أن تستقبل جذرا أستيليا جديدا.

✅النّتيجة: حصيلة كلّ مرحلة

المرحلة	التحوّل	ما يخرج
الخطوة التحضيرية	حمض البيروفيك ⁦(C₃) ⟶⁩ أستيل مرافق الإنزيم (أ) ⁦(C₂)⁩	⁦CO₂ · NADH,H⁺⁩
1	أستيل ⁦(C₂)⁩ + حمض الأكزالو أستيك ⁦(C₄) ⟶⁩ مركّب ⁦(C₆)⁩	مرافق الإنزيم (أ)
2	مركّب ⁦(C₆) ⟶⁩ مركّب ⁦(C₅)⁩	⁦CO₂ · NADH,H⁺⁩
3	مركّب ⁦(C₅) ⟶⁩ مركّب ⁦(C₄)⁩	⁦CO₂ · NADH,H⁺⁩
4	مركّب ⁦(C₄) ⟶⁩ مركّب ⁦(C₄)⁩	ATP (فسفرة ADP)
5	مركّب ⁦(C₄) ⟶⁩ مركّب ⁦(C₄)⁩	FADH₂
6	مركّب ⁦(C₄) ⟶⁩ مركّب ⁦(C₄)⁩	لا مرافق ولا ATP
7	مركّب ⁦(C₄) ⟶⁩ حمض الأكزالو أستيك ⁦(C₄)⁩	⁦NADH,H⁺⁩

ما يخرج من كلّ مرحلة من الخطوة التحضيرية ومن حلقة كريبس، لدورة واحدة.

✅حصيلة تفكّك حمض البيروفيك

تُقرأ الحصيلة على غلوكوز واحد، أي على حمضي بيروفيك، أي على دورتين كاملتين. فأمّا غاز الفحم فتحرّر منه الخطوة التحضيرية جزيئتين، وتحرّر منه الحلقة أربع جزيئات بحساب جزيئتين لكلّ دورة.

✅النّتيجة: عدد جزيئات CO₂ المطروحة عن غلوكوز واحد

2 + 4 = 6

وأمّا المرافقات الإنزيمية المرجَعة فتعطي الخطوة التحضيرية مرافقين، وتعطي الحلقة في دورتيها ستّة مرافقات من نوع أوّل ومرافقين من نوع ثان. فالمجموع عشرة مرافقات مرجَعة، تحمل الإلكترونات والبروتونات المنتزعة من مادّة الأيض.

✅النّتيجة: عدد المرافقات الإنزيمية المرجَعة عن غلوكوز واحد

2 + 6 + 2 = 10

وأمّا ATP فلا تعطي الحلقة منه إلّا جزيئا واحدا في كلّ دورة، أي جزيئين عن غلوكوز واحد. فالمردود الأساسي لهذه المرحلة ليس ATP، وإنّما القدرة المرجِعة المخزّنة في المرافقات العشرة.

والكربون يُقرأ قراءة واحدة من أوّل الدرس إلى آخره: ستّ ذرّات دخلت مع الغلوكوز، وستّ ذرّات خرجت على شكل CO₂. فلم يبق من الهيكل الكربوني للسكّر شيء، وانتقل معظم طاقته إلى المرافقات المرجَعة وإلى ATP.

لا تخلط بين حصيلة الدورة الواحدة وحصيلة الغلوكوز. الحلقة تدور مرّتين لكلّ غلوكوز، لأنّ التحلّل السكري يعطي حمضي بيروفيك. فكلّ رقم تقرأه على المخطّط يخصّ دورة واحدة، وعليك أن تضربه في اثنين قبل أن تنسبه إلى الغلوكوز.

مخطّط حصيلة يجمع الخطوة التحضيرية وحلقة كريبس داخل المادّة الأساسية للميتوكندري، بما يدخلهما من حمضي بيروفيك وما يخرج منهما من غاز الفحم والمرافقات المرجَعة و ATP — حصيلة الدرس: مقرّ تفكّك حمض البيروفيك، ومراحله، وحصيلته عن غلوكوز واحد.

سؤال هذا الدرس في البكالوريا يعطي غالبا مخطّط حلقة كريبس ناقص البيانات، ويطلب إتمامه أو حساب حصيلة. اكتب دائما الحصيلة على دورة واحدة أوّلا، ثمّ اضربها في اثنين وبيّن هذا الضرب في ورقتك.

عند المراجعة، ارسم من الذاكرة حلقة بسبع محطّات، وضع عند المدخل جذرا أستيليا وعند المحطّتين 2 و 3 سهمي CO₂، ثمّ ضع سهم ATP عند المحطّة 4 وسهم المرافق الثاني عند المحطّة 5. إن استطعت أن تضع هذه الأسهم الأربعة في مواضعها فقد استوعبت الحلقة كلّها.

الخلاصة: يدخل حمض البيروفيك المادّة الأساسية للميتوكندري حيث يتواصل هدمه، فيُستهلك الأكسجين ويُطرح غاز الفحم. ويبدأ الهدم بخطوة تحضيرية هي نزع كربوكسيل تأكسدي: تخرج ذرّة كربون على شكل CO₂، ويُرجَع مرافق إنزيمي، ويرتبط الجذر الأستيلي بمرافق الإنزيم (أ) على ذرّة الكبريت. ثمّ يدخل هذا الجذر حلقة كريبس، وهي سبع مراحل تبدأ بتثبيته على مركّب رباعي وتنتهي إلى المركّب الرباعي نفسه، وتُطرح فيها جزيئتان من CO₂ ويُرجَع فيها ثلاثة مرافقات من نوع أوّل ومرافق من نوع ثان ويُنتَج جزيء واحد من ATP في كلّ دورة. وحصيلة المرحلتين معا عن غلوكوز واحد ستّ جزيئات من CO₂ وعشرة مرافقات إنزيمية مرجَعة وجزيئان من ATP.

الصفحة 1/7

📍 خلال السنة

🟦 ف1 · 🟩 ف2 · 🟪 ف3 · 📝 امتحانات الأسابيع 14/27/36 · 🎓 بكالوريا

📌 لتتذكّر

الخلاصة: يدخل حمض البيروفيك المادّة الأساسية للميتوكندري حيث يتواصل هدمه، فيُستهلك الأكسجين ويُطرح غاز الفحم. ويبدأ الهدم بخطوة تحضيرية هي نزع كربوكسيل تأكسدي: تخرج ذرّة كربون على شكل CO₂، ويُرجَع مرافق إنزيمي، ويرتبط الجذر الأستيلي بمرافق الإنزيم (أ) على ذرّة الكبريت. ثمّ يدخل هذا الجذر حلقة كريبس، وهي سبع مراحل تبدأ بتثبيته على مركّب رباعي وتنتهي إلى المركّب الرباعي نفسه، وتُطرح فيها جزيئتان من CO₂ ويُرجَع فيها ثلاثة مرافقات من نوع أوّل ومرافق من نوع ثان ويُنتَج جزيء واحد من ATP في كلّ دورة. وحصيلة المرحلتين معا عن غلوكوز واحد ستّ جزيئات من CO₂ وعشرة مرافقات إنزيمية مرجَعة وجزيئان من ATP.