التحلل السكري

للتعرّف على مادّة الأيض المستعملة من طرف الميتوكندري، عُزلت ميتوكندري من خلايا الكبد بتقنية الطرد المركزي فائق السرعة، ثمّ وُضعت هذه العضيات المعزولة في وعاء مفاعل حيوي مغلق بإحكام يحتوي على محلول منظّم. وقيس تركيز الأكسجين داخل الوعاء عن طريق لاقط للأكسجين ضمن تركيب تجريبي مدعَّم بالحاسوب، مع إضافة مادّتي أيض مختلفتين في لحظتين متتاليتين.

💭الفرضيات: مادّة الأيض المستعملة من طرف الميتوكندري إمّا الغلوكوز وإمّا حمض البيروفيك.

تكبير الصورة

يعتبر حمض البيروفيك أحد نواتج التحلّل السكري للغلوكوز، فعند أيّ مستوى من الخلية يتمّ هذا التحلّل، وما مصير حمض البيروفيك بعده ؟ لإظهار ذلك حُضّرت مزرعتان من خميرة الخبز في إناءين مختلفين، يحتوي كلّ منهما على غلوكوز مشعّ. سُدّ الإناء الأوّل بإحكام وهُوّي الإناء الثاني باستمرار، ثمّ تُوبع ظهور الإشعاع داخل حجيرات الخلية بعد فترات زمنية مختلفة، فكانت النتائج مجموعة في الجدولين الموالييْن.

بيّنت التجربتان السابقتان أنّ الميتوكندري لا تستعمل الغلوكوز، وأنّ هذا الأخير يتحلّل في الهيولى تدريجيا، بوجود إنزيمات خاصّة، إلى حمض البيروفيك، خلال سلسلة من التفاعلات منها المستهلكة لـ ATP ومنها المنتجة لها، ومنها المؤدّية إلى إرجاع المرافق الإنزيمي، كما يبيّنه المخطّط الموالي.

تكبير الصورة

لا تستعمل الميتوكندري الغلوكوز مباشرة. فحين تُعزل العضيات وتُوضع وحدها في وعاء مغلق، لا يتحرّك تركيز الأكسجين عند إضافة الغلوكوز، بينما يتناقص تناقصا واضحا ومنتظما عند إضافة حمض البيروفيك. فمادّة الأيض التي تشتغل بها العضية هي حمض البيروفيك.

وهذه النتيجة تلتقي مع التحليل الكيميائي لحجيرات العضية: حمض البيروفيك موجود في المادّة الأساسية، والغلوكوز غائب عنها. ومعنى ذلك أنّ على السكّر أن يتحوّل أوّلا إلى حمض بيروفيك قبل أن يبلغ الميتوكندري.

يتمّ هذا التحوّل في الهيولى، ويُسمّى التحلّل السكري. وتُثبته المتابعة بالإشعاع: يدخل الغلوكوز المشعّ من الوسط إلى الهيولى وهو ما يزال غلوكوزا، ثمّ يحمل الإشعاع بعد ذلك حمض البيروفيك، في الوسط الهوائي وفي الوسط اللاهوائي على السواء. فالتحلّل السكري إذن لا يحتاج إلى الأكسجين.

وبعد التحلّل السكري يفترق المصيران. ففي الوسط الهوائي يدخل حمض البيروفيك المشعّ المادّة الأساسية للميتوكندري ويواصل هدمه فيها. وفي الوسط اللاهوائي يبقى في الهيولى، حيث يعطي مادّة أيضية مشعّة، ويخرج غاز فحم مشعّ إلى الوسط. ولا يبلغ الغلوكوز الموسوم الميتوكندري في أيّ من الحالتين.

يتحلّل الغلوكوز، وهو مركّب بستّ ذرّات كربون، عبر عشر مراحل إنزيمية متتالية. تبدأ السلسلة بمرحلتي فسفرة على حساب ATP، فيصير الغلوكوز فركتوزا مضاعف الفسفرة. ثمّ تنشطر الجزيئة عند المرحلة الرابعة إلى مركّبين ثلاثيّي الكربون، ويُحوَّل أحدهما إلى الآخر في المرحلة الخامسة، فتتواصل السلسلة بمعامل اثنين.

وفي المرحلة السادسة وحدها تحدث أكسدة: يُؤكسَد المركّب الثلاثي ويُرجَع المرافق الإنزيمي NAD، مع دخول الفوسفات المعدني. ثمّ تأتي مرحلتان تُنزع فيهما مجموعة الفوسفات وتُفسفَر بها ADP فيتشكّل ATP، هما المرحلة السابعة والمرحلة العاشرة، وينتهي التحلّل بحمضي بيروفيك.

تُقرأ الحصيلة من مواضع ATP على السلسلة. فقد استُهلك جزيئان في بدايتها، عند فسفرة الغلوكوز وفسفرة الفركتوز، وأُنتجت أربعة في نهايتها، جزيئان عند المرحلة السابعة وجزيئان عند المرحلة العاشرة. فالحصيلة الصافية إيجابية وتقدَّر بجزيئين.

وإلى جانب ATP يخرج من السلسلة كسب آخر لا يقلّ أهمّية: مرافقان إنزيميان مرجَعان، تشكّلا في المرحلة السادسة وحدها. وهذان المرافقان يحملان الإلكترونات والبروتونات المنتزعة من مادّة الأيض، وهو ما يجعل التحلّل السكري تفاعلا أكسديا لا مجرّد تقطيع للجزيئة.

ولمّا كان الغلوكوز سداسي الكربون وحمض البيروفيك ثلاثيّه، فإنّ كلّ غلوكوز يعطي حمضي بيروفيك، والكربون محفوظ بتمامه. ولا يستهلك التحلّل السكري أكسجينا في أيّ من مراحله العشر.

تكبير الصورة