آليات تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية كامنة › تفاعلات المرحلة كيمو ضوئية
تفاعلات المرحلة الكيموضوئية: الأنظمة الضوئية و مصير الإلكترونات
- أن تحلّل تسجيلا ومنحنيات وتستخرج منها شروط عمل التيلاكويد
- أن تبيّن أنّ الأكسجين المنطلق مصدره التحلّل الضوئي للماء
- أن تعلّل، اعتمادا على ظاهرة الاستشعاع، أنّ الصبغة وحدها لا تكفي
- أن تميّز بين دور الأصبغة الهوائية ودور أصبغة مركز التفاعل
- أن تصف الحالات الثلاث لصبغة مركز التفاعل وتميّز التهيّج من الأكسدة
- أن تتبع مسار الإلكترون من الماء إلى المستقبل النهائي عبر النظامين الضوئيين
- أن تشرح آلية تركيب ATP انطلاقا من فرق تركيز البروتونات
- أنّ غشاء التيلاكويد يحمل نظامين ضوئيين ونواقل للإلكترونات وإنزيم ATP سنتاز
- أنّ المرحلة الكيموضوئية تتطلّب الضوء واليخضور وتتمّ في غشاء التيلاكويد
- أنّ الأكسدة فقدان للإلكترونات وأنّ الإرجاع اكتساب لها
النشاط 1: شروط عمل التيلاكويد
يحتوي التيلاكويد على أصبغة اليخضور، ويحتاج عمله إلى توفّر شروط أساسية، وينتج عن عمله انطلاق O₂. ولتحديد هذه الشروط أُجريت ثلاث تجارب: في الأولى حُقن معلّق من التيلاكويدات المعزولة بمستقبل اصطناعي للإلكترونات بكمّيتين متتاليتين تحت الإضاءة، وفي الثانية قيس تركيز O₂ و ATP في معلّق من الصانعات الخضراء قبل حقن ADP و Pi وبعده، وفي الثالثة عُرّض معلّق من الصانعات الخضراء للضوء في غياب CO₂.
- حلّل تسجيل التجربة الأولى، مبيّنا أثر كمّية مستقبل الإلكترونات، ثمّ حدّد نوع التفاعل الذي يخضع له هذا المستقبل.
- قدّم تحليلا مقارنا لمنحنيي التجربة الثانية، واستنتج أثر ADP و Pi.
- ماذا تستنتج من التجربة الثالثة فيما يخصّ دور CO₂ في عمل التيلاكويد ؟
إظهار الإجابةإخفاء الإجابة
- نحلّل التجربة الأولى: تحت الإضاءة وحدها يبقى التسجيل ثابتا، فلا ينطلق شيء. وعند حقن 0.1 مل من مستقبل الإلكترونات يصعد المنحنى إلى مستوى يثبت عليه، وعند حقن 0.3 مل أخرى يصعد صعودا جديدا إلى مستوى أعلى. فكلّما زادت كمّية المستقبل زادت كمّية O₂ المنطلق. ونحدّد نوع التفاعل: المستقبل يتحوّل لونه من البنّي المحمرّ وهو مؤكسد إلى الأخضر وهو مرجَع، فهو إذن يخضع لتفاعل إرجاع.
- نقارن منحنيي التجربة الثانية: في الظلام يكون تركيز كلّ من O₂ و ATP ثابتا وضعيفا. وفي وجود الضوء يزداد التركيزان زيادة ضئيلة. أمّا بعد حقن ADP و Pi فيزدادان زيادة كبيرة. ونستنتج أنّ لـ ADP و Pi أثرا محفّزا على عمل التيلاكويد وعلى انطلاق O₂.
- نستنتج من التجربة الثالثة: عُرّض المعلّق للضوء في غياب CO₂، ومع ذلك انطلق O₂. فثنائي أكسيد الكربون ليس ضروريّا لانطلاق الأكسجين، وليس شرطا من شروط عمل التيلاكويد.
النشاط 2: مصدر الأكسجين المنطلق ومصدر الإلكترونات
لإظهار مصدر الأكسجين المنطلق ومصدر الإلكترونات التي تُرجع المستقبل الاصطناعي، نستعرض ثلاث معادلات مؤطّرة: الأولى تلخّص ما لوحظ في التجربة السابقة من تغيّر لون المحلول وانطلاق الأكسجين، والأخريان تخصّان مركز التفاعل في كلّ من النظامين الضوئيين.
- حدّد نوع التفاعل الذي يمثّله الوصل (1) ونوع التفاعل الذي يمثّله الوصل (2) في المعادلة الأولى.
- بيّن ما تؤكّده هذه المعادلة بخصوص مصدر O₂ المنطلق ومصدر الإلكترونات التي أرجعت المستقبل.
- استخرج من المعادلتين الأخريين ما يحدث لصبغة مركز التفاعل في كلّ نظام ضوئي.
إظهار الإجابةإخفاء الإجابة
- نحدّد نوعي التفاعل: الوصل (1) يربط 2H₂O بـ O₂، فالماء يفقد إلكتروناته ويتحوّل إلى أكسجين: وهذا تفاعل أكسدة. والوصل (2) يربط 4Fe3+ بـ 4Fe2+، فالحديد الثلاثي يكتسب إلكترونا ويصير ثنائيا: وهذا تفاعل إرجاع. ونتحقّق من ذلك بمقارنة رقم التكافؤ قبل التفاعل وبعده.
- نبيّن: المعادلة تربط الأكسجين المنطلق بالماء وحده، لا بأيّ متفاعل آخر. فمصدر O₂ المنطلق هو التحلّل الضوئي للماء. وتربط في الوقت نفسه إرجاع المستقبل بهذه الأكسدة: فالإلكترونات التي أرجعته آتية من الماء، لكنّها لا تنتقل إليه مباشرة، لأنّ التفاعل لا يحدث إلّا بوجود الضوء واليخضور.
- نستخرج: تُكتب كلّ معادلة لمركزي تفاعل معا ويتحرّر منها إلكترونان، فكلّ مركز تفاعل يفقد، بعد تهيّجه، إلكترونا واحدا غنيّا بالطاقة فيصير في صورة مؤكسدة. وهذا يحدث في النظامين معا: في مركز تفاعل النظام الضوئي الثاني وفي مركز تفاعل النظام الضوئي الأوّل، بالطريقة نفسها.
النشاط 3: دور الضوء واليخضور
لمعرفة دور الضوء واليخضور نستعرض معطيين. الأوّل منحنيان بدلالة طول موجة الضوء: المنحنى 1 يبيّن المعدّل النسبي للتركيب الضوئي لمعلّق من الصانعات الخضراء، والمنحنى 2 يبيّن امتصاص محلول يخضور خام للضوء. والثاني تجربة عُرّض فيها وعاء زجاجي مخروطي يحوي محلول يخضور خام مستخلَصا سابقا لحزمة من الضوء الأبيض في غرفة مظلمة، مع تفسير لما لوحظ على مستوى الجزيء ثمّ على مستوى الإلكترون.
- حلّل منحنيي السجلّ الأوّل وقارن بينهما، وحدّد مجالات الأطوال الموجية التي يكون فيها المعدّل النسبي للتركيب الضوئي أعظميا وتلك التي يكون فيها أصغريا.
- صف ما يحدث لجزيء اليخضور المعزول عند تعريضه لحزمة من الضوء الأبيض في غرفة مظلمة.
- استنتج ممّا سبق: هل تكفي الصبغة وحدها لاستغلال الطاقة الضوئية ؟ علّل.
إظهار الإجابةإخفاء الإجابة
- نحلّل: يتغيّر المعدّل النسبي للتركيب الضوئي (المنحنى 1) تغيّرا كبيرا بتغيّر طول الموجة. فهو أعظميّ في قمّتين، واحدة قرب 425 نانومتر وأخرى قرب 675 نانومتر، وأصغريّ في مجال واسع حول 550 نانومتر، ثمّ ينعدم قبل 700 نانومتر. ونقارن: يتغيّر امتصاص محلول اليخضور الخام (المنحنى 2) بالطريقة نفسها، فالأطوال الموجية الأكثر فعالية في التركيب الضوئي هي الأكثر امتصاصا.
- نصف: يتلوّن محلول اليخضور الخام المضاء بالأحمر القاني، أي أنّه يعيد بثّ ضوء بعد أن امتصّ الضوء الوارد. ويفسَّر ذلك على مستوى الجزيء: يمتصّ اليخضور فوتونا فينتقل من الحالة الأصلية إلى حالة التهيّج، ويصعد أحد إلكتروناته من مدار داخلي إلى مدار خارجي أعلى طاقة. ثمّ يعود الإلكترون إلى مداره الأصلي، فتتحرّر الطاقة المكتسبة في صورتين معا: حرارة وضوء.
- نستنتج أنّ الصبغة وحدها لا تكفي. فاليخضور المعزول يمتصّ الطاقة فعلا، لكنّه لا يفعل بها شيئا: يعيدها كما أخذها في صورة حرارة وضوء. ونعلّل ذلك بأنّ استغلال الطاقة يقتضي أن تُنقل إلى مكان يستطيع تحويلها، أي أن تكون الصبغة جزءا من بنية منظّمة داخل الغشاء، لا حرّة في محلول.
النشاط 4: آلية عمل الأنظمة الضوئية
لتوضيح عمل الأنظمة الضوئية نستعرض ثلاثة معطيات متكاملة: رسمين لبنية نظام ضوئي وآلية عمله، ثمّ خمس مراحل متتابعة لانتقال الطاقة بين ثلاث أصبغة فقط، ثمّ حالتي مركزي التفاعل P680 و P700 بعد اكتساب الطاقة.
- حدّد دور كلّ من الأصبغة الهوائية وأصبغة مركز التفاعل في النظام الضوئي.
- علّل تسمية مركز التفاعل لجزيئات اليخضور هذه.
- قارن بين انتقال الطاقة بين الأصبغة الهوائية وانتقالها في مركز التفاعل، اعتمادا على المراحل الخمس.
- صف الحالات الثلاث لصبغة مركز التفاعل، وميّز بين التهيّج والأكسدة.
إظهار الإجابةإخفاء الإجابة
- نحدّد الدورين: الأصبغة الهوائية هي العدد الأكبر من أصبغة النظام الضوئي، إذ تمثّل نحو 99 بالمائة منها، ودورها استقبال الفوتونات الضوئية ونقل الطاقة المكتسبة إلى جارتها. أمّا صبغة مركز التفاعل فهي زوج خاصّ من أصبغة اليخضور، تتلقّى الطاقة من الهوائيات ثمّ تحرّر إلكترونا غنيّا بالطاقة.
- نعلّل التسمية: سمّيت مركز تفاعل لأنّ على مستواها وحدها يحدث التفاعل الكيميائي، وهو تفاعل أكسدة بفقدان إلكترون. أمّا الأصبغة الهوائية فلا تفقد إلكترونا أبدا: هي تنقل الطاقة ثمّ تعود إلى حالتها الأصلية.
- نقارن: بين الأصبغة الهوائية تنتقل الطاقة وحدها من صبغة إلى جارتها دون أن ينتقل الإلكترون، فتتهيّج كلّ صبغة ثمّ تعود إلى الراحة بعد أن تسلّم ما اكتسبته. أمّا في مركز التفاعل فيغادر الإلكترون نفسه الجزيء. ولذلك تنتهي المراحل الخمس بإلكترون خارج كلّ الذرّات، بعد أن كانت الطاقة وحدها هي التي تتنقّل.
- نصف الحالات الثلاث: الحالة الأصلية P، ثمّ حالة التهيّج P* بعد اكتساب الطاقة الضوئية، ثمّ الحالة المؤكسدة P+ بعد تحرير الإلكترون. والتهيّج ليس أكسدة: في التهيّج يصعد الإلكترون إلى مستوى أعلى وهو باق في الجزيء، وفي الأكسدة يغادره فعلا. والحادثتان متعاقبتان بهذا الترتيب في النظامين معا.
النشاط 5: مصير الإلكترونات المتحرّرة
أظهرت التجارب باستعمال المثبّطات أنّ الإلكترونات لا تبقى حيث تحرّرت، بل تنتقل في سلسلة منظّمة تُسمّى السلسلة التركيبية الضوئية. ولتتبّع هذا المسار نستعرض مخطّطين للوثيقة نفسها: مقطعا في غشاء التيلاكويد يبيّن ترتيب المعقّدات، ومخطّطا طاقيّا يبيّن مستوى طاقة الإلكترون في كلّ محطّة.
- باعتبار أنّ الماء هو مصدر الإلكترونات، بيّن كيف تُعوَّض الإلكترونات المفقودة من النظام الضوئي الثاني.
- استخرج مصير الإلكترونات المتحرّرة من النظام الضوئي الثاني، ومن أين تُعوَّض الإلكترونات المفقودة من النظام الضوئي الأوّل.
- استخرج مصير الإلكترونات المتحرّرة من النظام الضوئي الأوّل.
- علّل، اعتمادا على المخطّط الطاقي، لزوم نظامين ضوئيين لا نظام واحد.
إظهار الإجابةإخفاء الإجابة
- نبيّن: جزء من النظام الضوئي الثاني يلعب دور إنزيم لتحليل الماء. فالماء يتحلّل معطيا أكسجينا وبروتونات وإلكترونين، وهذان الإلكترونان هما اللذان يُستقبلان لتعويض ما فقده مركز التفاعل P680. فتعود الصبغة المؤكسدة إلى حالتها الأصلية وتصير قادرة على العمل من جديد.
- نستخرج: الإلكترونات المتحرّرة من النظام الضوئي الثاني تنتقل عبر سلسلة من نواقل الإلكترونات، ثمّ تُستقبل من طرف صبغة مركز التفاعل للنظام الضوئي الأوّل. فمن هنا تُعوَّض الإلكترونات المفقودة من النظام الضوئي الأوّل: مصدرها النظام الضوئي الثاني، لا الماء مباشرة.
- نستخرج: الإلكترونات المتحرّرة من النظام الضوئي الأوّل تنتقل بدورها عبر سلسلة من النواقل حتّى تصل إلى المستقبل النهائي، فتساهم في إرجاعه. وبذلك تُخزَّن في مركّب مرجَع بدل أن تضيع.
- نعلّل: يبيّن المخطّط أنّ الإلكترون يصعد صعودا كبيرا عند كلّ نظام ضوئي ثمّ ينزل نزولا جزئيا عبر النواقل. فرفعة واحدة لا تبلغ بالإلكترون المستوى الذي يحتاجه المستقبل النهائي، ولذلك لزمت رفعتان متتاليتان، أي فوتونان ونظامان ضوئيان. وما يُفقد من طاقة في النزول بين النظامين هو ما يُستغلّ في تركيب ATP.
النشاط 6: مصير البروتونات وتركيب ATP
رأينا أنّ الإلكترون ينزل من ناقل إلى ناقل فاقدا جزءا من طاقته في كلّ خطوة. ولمعرفة ما يصير إليه هذا الفائض من الطاقة، وما مصير البروتونات المتراكمة داخل تجويف الكييس، نستعرض رسما تخطيطيا يجمع مختلف التفاعلات التي تحدث في المرحلة الكيموضوئية.
- حدّد أين تتراكم البروتونات H+ داخل الصانعة، وعلّل انخفاض قيمة pH التجويف.
- اشرح آلية تركيب ATP انطلاقا من ADP و Pi.
- استنتج شروط تركيب ATP.
- استخرج نواتج المرحلة الكيموضوئية.
إظهار الإجابةإخفاء الإجابة
- نحدّد ونعلّل: تتراكم البروتونات في تجويف الكييس التيلاكويدي. فمن بين نواقل السلسلة ناقل ينقل الإلكترون والبروتون معا، فيحمل H+ من الحشوة إلى داخل التجويف؛ ويضاف إليها ما يحرّره تحلّل الماء داخل التجويف نفسه. ونعلّل انخفاض pH بأنّ قيمته تتغيّر عكسيا مع تركيز البروتونات: فكلّما ارتفع تركيز H+ انخفض pH وصار الوسط حامضيا.
- نشرح: يتراكم H+ في التجويف فينشأ فرق في تركيزه بين التجويف والحشوة. وعندئذ تخرج البروتونات من التجويف عبر الكرية المذنّبة التي تقوم بدور إنزيم تركيب ATP. ويستعمل هذا الإنزيم الطاقة المستمدّة من مرور H+ عبره ليشكّل رابطة كيميائية بين ADP و Pi، فينتج ATP.
- نستنتج شروط تركيب ATP: وجود فرق في تركيز H+ بين تجويف التيلاكويد والحشوة، وتوفّر ADP و Pi، وسلامة الكرية المذنّبة. فإن اختلّ شرط واحد منها توقّف التركيب.
- نستخرج النواتج: تنتج المرحلة الكيموضوئية ATP، والمستقبل النهائي في صورته المرجَعة، والأكسجين O₂ الذي ينطلق من تحلّل الماء.
النشاط 7: تبادل الغازين O₂ و CO₂ في الضوء وفي الظلام
تُوبع، بتركيب مدعّم بالحاسوب، تركيز الأكسجين O₂ وتركيز ثنائي أكسيد الكربون CO₂ في الوسط نفسه بصورة مستمرّة، تحت الإضاءة أوّلا ثمّ في الظلام (الوثيقة (7)).
- قارن بين تغيّر تركيز O₂ وتغيّر تركيز CO₂ تحت الإضاءة في الوثيقة (7).
- صف ما يحدث للتركيزين عند الانتقال إلى الظلام.
- استنتج العلاقة بين التبادلين، ودور الضوء فيهما.
إظهار الإجابةإخفاء الإجابة
- نقارن: تحت الإضاءة يتغيّر التركيزان في اتّجاهين متعاكسين: يرتفع تركيز O₂ من نحو 325 إلى نحو 385 ميكرومول/ل، بينما ينخفض تركيز CO₂. فيُنتَج O₂ في الوقت الذي يُستهلك فيه CO₂.
- نصف: عند الانتقال إلى الظلام ينقلب الاتّجاهان في اللحظة نفسها: ينخفض تركيز O₂ ويرتفع تركيز CO₂؛ فيرسم المنحنيان معا شكل معيّن.
- نستنتج: يتغيّر التبادلان معا وفي اتّجاهين متعاكسين، وينقلبان معا في اللحظة التي ينقطع فيها الضوء. فإنتاج O₂ واستهلاك CO₂ مقترنان، والضوء هو الذي يتحكّم فيهما.
النشاط 8: المعادلة الإجمالية للتركيب الضوئي وأصل الذرّات
تلخّص الوثيقة (8) التركيب الضوئي في معادلة إجمالية، يربط فيها وصلان مرقّمان بين بعض المتفاعلات وبعض النواتج.
- حدّد المتفاعل والناتج اللذين يربط بينهما كلّ من الوصلين (1) و(2).
- بيّن، بعدّ ذرّات الأكسجين، أنّ الأكسجين المنطلق يمكن أن يأتي كلّه من الماء، وقارن ذلك بما أثبته تتبّع الذرّات.
- استخرج السؤال الذي يطرحه الوصل (2)، وبيّن لماذا لا تجيب عنه المرحلة الكيموضوئية.
إظهار الإجابةإخفاء الإجابة
- نحدّد: الوصل (1) يربط 12H₂O بـ 6O₂، والوصل (2) يربط 6CO₂ بـ C₆H₁₂O₆. فالمعادلة لا تكتفي بالحصيلة، بل تسأل من أين تأتي ذرّات كلّ ناتج.
- نبيّن ونقارن: في 12H₂O اثنتا عشرة ذرّة أكسجين، وفي 6O₂ اثنتا عشرة ذرّة أكسجين كذلك: فذرّات الأكسجين في الماء المستهلك تكفي لتكوين الأكسجين المنطلق كلّه. وهذا يوافق ما أثبته تتبّع الذرّات: الأكسجين المنطلق مصدره الماء، لا CO₂.
- نستخرج ونبيّن: يطرح الوصل (2) سؤال أصل ذرّات الغلوكوز، ويربطها بـ CO₂. ولا تجيب عنه المرحلة الكيموضوئية، لأنّ CO₂ ليس شرطا من شروط عمل التيلاكويد: فالأكسجين ينطلق في غيابه.
النشاط 9: المستقبل النهائي للإلكترونات
تتبّعنا الإلكترونات المتحرّرة من النظام الضوئي الأوّل حتّى المستقبل النهائي. وتكتب الوثيقة (9) هذا المسار في معادلتين: أكسدة مركزي التفاعل P700 بعد تهيّجهما، ثمّ إرجاع المستقبل النهائي بالإلكترونات التي تصله عبر سلسلة من النواقل.
- حدّد، اعتمادا على الوثيقة (9)، ما يحدث لمركز التفاعل P700 بعد تهيّجه.
- حدّد، في المعادلة السفلى، ما يكتسبه المستقبل النهائي ليُرجَع، وتحقّق من توازنها في الشحن.
- بيّن ما يصير إليه الإلكترون في نهاية السلسلة التركيبية الضوئية.
إظهار الإجابةإخفاء الإجابة
- نحدّد: بعد التهيّج يفقد مركزا التفاعل P700 إلكترونين، إلكترونا لكلّ منهما، فيصيران في الصورة المؤكسدة. وينتقل هذان الإلكترونان عبر سلسلة من النواقل.
- نحدّد ونتحقّق: يكتسب المستقبل النهائي إلكترونين وبروتونين. ففي الطرف الأيسر شحنة موجبة للمستقبل، وشحنتان سالبتان للإلكترونين، وشحنتان موجبتان للبروتونين، أي شحنة موجبة واحدة؛ وفي الطرف الأيمن جزيء مرجَع متعادل وبروتون واحد، أي شحنة موجبة واحدة. فالمعادلة متوازنة.
- نبيّن: لا يضيع الإلكترون في نهاية السلسلة، بل يُخزَّن في المستقبل النهائي المرجَع، وهو جزيء يُخزَّن ويُستعمل فيما يلي المرحلة الكيموضوئية.
شروط عمل التيلاكويد
لا يعمل التيلاكويد بمجرّد إضاءته. فالتجربة تبيّن أنّ الضوء وحده لا يحرّك شيئا ما لم يوجد مستقبل يأخذ الإلكترونات، وأنّ الظاهرة تتوقّف من تلقاء نفسها كلّما نفد هذا المستقبل. وتبيّن كذلك أنّ إضافة ADP و Pi تحفّز العمل تحفيزا واضحا، وأنّ غياب CO₂ لا يمنع انطلاق الأكسجين.
وشروط عمل التيلاكويد إذن، إلى جانب اليخضور: الضوء، ومستقبل للإلكترونات، و ADP، و Pi. أمّا CO₂ فليس منها. وهذه النتيجة مهمّة: هي التي تفصل نهائيا بين ما يجري في الغشاء وما يجري في الحشوة.
مصدر الأكسجين ومصدر الإلكترونات
يبيّن تتبّع الذرّات أنّ الأكسجين المنطلق مصدره الماء لا CO₂. فالماء يتحلّل تحت تأثير الضوء وبوجود اليخضور، فيعطي أكسجينا وبروتونات وإلكترونات. وهذه الإلكترونات هي التي تُرجع المستقبل. ونكتب هذا التحلّل، حين يكون المستقبل شوارد حديد ثلاثية، على النحو الآتي.
وتلاحظ أنّ الحصيلة متوازنة في الذرّات وفي الشحن معا: أربع شوارد ثلاثية الشحنة إلى اليسار، وأربع شوارد ثنائية وأربعة بروتونات إلى اليمين. وهذا ما يجعل قراءة المعادلة قراءة أكسدة وإرجاع: الماء يُؤكسَد، والمستقبل يُرجَع.
وتُظهر المتابعة المستمرّة لتركيزي O₂ و CO₂ في الوسط نفسه أنّ التبادلين مقترنان بالضوء: فتحت الإضاءة يُنتَج O₂ ويُستهلك CO₂ في الوقت نفسه، وعند الانتقال إلى الظلام ينقلب الاتّجاهان في اللحظة نفسها.
وتلخّص المعادلة الإجمالية للتركيب الضوئي ما يستهلكه وما ينتجه، ويظهر فيها الماء في الطرفين.
وتطرح هذه المعادلة سؤالين: من أين تأتي ذرّات الأكسجين المنطلق، ومن أين تأتي ذرّات الغلوكوز. والجواب عن الأوّل هو الماء، كما يبيّنه تتبّع الذرّات، وذرّات الأكسجين في اثنتي عشرة جزيئة ماء تكفي لتكوين ستّ جزيئات من O₂. أمّا الثاني فيخصّ CO₂، وهو ليس شرطا من شروط عمل التيلاكويد، فلا تجيب عنه المرحلة الكيموضوئية.
النظام الضوئي: هوائي والتقاط ومركز واحد
لماذا لا تكفي الصبغة وحدها ؟ لأنّ محلول اليخضور الخام المضاء يعيد بثّ ما امتصّه في صورة حرارة وضوء: هذه هي ظاهرة الاستشعاع. فالطاقة تُمتصّ ثمّ تضيع لأنّها لا تجد ما ينقلها إلى تفاعل. أمّا داخل الغشاء فالأصبغة منظّمة في معقّد بروتيني، ولهذا التنظيم أثر حاسم.
في هذا المعقّد صنفان من الأصبغة. أصبغة هوائية تمثّل نحو 99 بالمائة من العدد، دورها التقاط الفوتونات ونقل الطاقة من جارة إلى جارة دون أن يغادر أيّ إلكترون مكانه. وصبغة مركز التفاعل، وهي زوج خاصّ من أصبغة اليخضور، تتلقّى الطاقة المتجمّعة وتحرّر عندها إلكترونا غنيّا بالطاقة.
وتمرّ صبغة مركز التفاعل بثلاث حالات متعاقبة: الحالة الأصلية P، ثمّ حالة التهيّج P* بعد اكتساب الطاقة، ثمّ الحالة المؤكسدة P+ بعد تحرير الإلكترون. ولا تخلط بين الحادثتين: التهيّج رفع للإلكترون داخل الجزيء، والأكسدة مغادرته للجزيء. والنظامان الضوئيان يخضعان للتعاقب نفسه، ولا يفرّق بينهما إلّا الصبغة: P680 في النظام الضوئي الثاني و P700 في النظام الضوئي الأوّل.
مصير الإلكترونات: السلسلة التركيبية الضوئية
الإلكترون الذي يغادر مركز التفاعل لا يضيع ولا يعود من حيث أتى. فالإلكترونات المتحرّرة من النظام الضوئي الثاني تنتقل عبر سلسلة من النواقل إلى النظام الضوئي الأوّل فتعوّض ما فقده، والإلكترونات المتحرّرة من النظام الضوئي الأوّل تنتقل عبر سلسلة ثانية إلى المستقبل النهائي فتُرجعه. أمّا ما فقده النظام الضوئي الثاني فيعوّضه الماء نفسه، إذ يقوم جزء من هذا النظام بدور إنزيم لتحليله.
وهكذا يسير الإلكترون في اتّجاه واحد: ماء، فنظام ضوئي ثان، فسلسلة نواقل، فنظام ضوئي أوّل، فسلسلة ثانية، فمستقبل نهائي يُرجَع. ويرفع كلّ نظام ضوئي الإلكترون برفعة فوتون واحدة، ولذلك لزم نظامان: رفعة واحدة لا تبلغ به المستوى الذي يقتضيه إرجاع المستقبل النهائي.
والمستقبل النهائي للإلكترونات مركّب يُرجَع باكتساب إلكترونين وبروتونين، فيصير جزيئا مرجَعا تُخزَّن فيه الإلكترونات ويُستعمل فيما يلي المرحلة الكيموضوئية. ونكتب إرجاعه على النحو الآتي.
من فرق التركيز إلى ATP
بين النظامين الضوئيين ينزل الإلكترون من ناقل إلى ناقل، فيفقد في كلّ خطوة جزءا من طاقته. وهذا الفائض ليس ضائعا: من بين النواقل ناقل ينقل الإلكترون والبروتون معا، فيحمل H+ من الحشوة إلى تجويف التيلاكويد. ويضاف إلى ذلك ما يحرّره تحلّل الماء داخل التجويف. فيرتفع تركيز H+ في التجويف وينخفض pH فيه، بينما يبقى وسط الحشوة معتدلا.
وينشأ عن ذلك فرق في تركيز البروتونات بين التجويف والحشوة. وحين تعود هذه البروتونات إلى الحشوة، لا تعبر الغشاء في أيّ موضع، بل تمرّ عبر الكرية المذنّبة وحدها، وهي إنزيم ATP سنتاز. وتُستعمل طاقة هذا المرور في تشكيل رابطة كيميائية بين ADP و Pi.
فشروط تركيب ATP ثلاثة مجتمعة: وجود فرق في تركيز H+ بين التجويف والحشوة، وتوفّر ADP و Pi، وسلامة الكرية المذنّبة. وإن اختلّ شرط واحد منها توقّف التركيب، حتّى لو بقي الضوء ساقطا على الغشاء.
Page 1/15
© Madrassati — leçon rédigée par Madrassati · madrassati.net